能动性：生命获取目标和目的性的方式

集智俱乐部前天 23:55

能动性：生命获取目标和目的性的方式 | 新书推介《生命传》

本文深入探讨了生命的本质，从细胞的“能动性”出发，追问生命如何自我创造意义，以及意识是否隐藏其中。文章通过分析生命系统的复杂性、与物理定律（特别是热力学第二定律）的关系，以及“麦克斯韦妖”思想实验，揭示了生命作为一种特殊的非平衡系统，如何通过信息处理、目标导向和能量利用来维持自身秩序与活力。文章还回顾了薛定谔的《生命是什么？》及其对分子生物学发展的启示，并强调了信息、意义和能动性在理解生命运作中的核心作用，最终指向生命作为一种计算过程，在适应环境、优化信息获取与使用中展现其独特之处。

💡 生命的复杂性与层次性：生命运作涉及从基因到细胞、组织和身体的层层递进，每个层面都有相互作用的原理。理解生命不能只关注细节，而需把握宏观图景，生物学面临的挑战在于建立一个理解能动性、信息、意义和目的的框架。

⚖️ 生命与热力学第二定律的博弈：生命系统通过新陈代谢消耗能量，产生熵，但其维持秩序和结构的特性似乎与热力学第二定律（熵增定律）相悖。文章指出，生命通过向环境释放能量和热量来维持自身的低熵状态，本质上是一种代价高昂的“负熵”获取。

🧬 薛定谔的“非周期性晶体”与DNA：薛定谔预言染色体结构需具备“非周期性晶体”的特性，这惊人地契合了DNA的双螺旋结构。DNA的有序性及其碱基序列的非周期性排列，被认为是生命信息编码和传递的关键，为理解“秩序中的秩序”提供了线索。

🧠 麦克斯韦妖与信息的能动性：麦克斯韦妖的思想实验揭示了信息在克服分子随机性、创造局部秩序方面的作用。现代分析表明，信息与能量可相互转换，生物体通过收集、存储和利用有意义的信息来适应环境、实现目标，从而展现出能动性。

🧭 生命作为“预测机器”：生物系统通过学习和存储与环境相关的信息，能够预测未来并调整自身行为以提高生存概率。这种“预测机器”的特性，要求生物体在信息存储和预测能力之间取得平衡，以最小化计算的热力学成本，并擅长获取对生存有用的信息。

Philip Ball 2025-07-28 19:02 上海

意识是否藏在细胞的“能动性”中？

导语

什么才算“活着”？生命如何自我创造意义？

意识是否藏在细胞的“能动性”中？

我们能不能制造生命？AI是不是一种生命？

当生物与机器的边界逐渐消融，我们将迎来怎样的未来？

BBC科学栏目出品人、英国皇家化学会会员、《自然》前编辑Philip Ball出版了新书《生命传》，来探索上述问题，来讲述生命如何主动地“成为自己”。本篇为第九章节选《能动性：生命获取目标和目的性的方式》。

关键词：生命科学，自私的基因，基因，DNA，RNA，细胞，分层组织结构，生命观，前沿新知，科学史

菲利普·鲍尔（Philip Ball）丨作者

王乔琦丨翻译

你现在大概意识到了，对“生命如何运作”这个问题，其中一个答案是：它很复杂！从基因到蛋白质、网络，再到细胞、组织和身体，每个层面都有各不相同又相互作用的一系列原理发挥作用。这样才能维持生命运转，并利用下层提供的能力创造结构、功能和秩序。在这个层次结构中的每个层面，都会发生一些对具体细节相当不敏感的事件。这些事件将物质编排成在时间和空间上允许生命展开的形态和模式。

在每一个层面上，你都无须太过深入树林，否则树木就会遮挡你的视线。每一个诸如“那个部分是怎么运作的？”的问题都有可能把你拖入死胡同，很快就会让你忽略所有更大尺度上的图景。有些人可能会用一生来研究p53蛋白、Wnt信号通路或者上皮细胞向间充质细胞的转化。有些学者确实做了这样的研究，我们要感谢他们，因为要想更为缜密地认识生命的运作方式，这些细节必不可少。

生命运作的故事仍然存在许多缺漏，这没有什么好奇怪的。我们不应该感到惊讶或失望，因为过去我们对生命运作机制的理解过于简单。我们曾经将其归因于灵魂或者灵魂的某种粗糙替代品，比如“生命力”“基因作用”这些含糊不清的术语，或者所谓的基因蓝图。当更好的解释出现时，我们完全可以摒弃这类不成熟的想法，并且完全不用因为自己曾珍视这些想法而感到难堪。毕竟，谁能预料到像生命这样无处不在的现象不仅极其复杂，而且与人工装置的运行方式如此不同？

诚然，我们可能仍对建造这种复杂的理解体系感到不安，这合情合理。即便我们已经窥见一些创造稳健特征而非脆弱特征的原则，但仅凭所有这些细节就能涌现出某种结构、某种生物，这个事实仍然令人不安。这么多步骤竟然能如此协调、同步，最后创造出人类这样的生物，这究竟是怎么做到的？举例来说，为什么蛋白质折叠形成酶的过程会同尺度大上数千倍的细胞迁移过程协同作用，从而形成某种组织？所有这些过程的运作都好像受到某种总体规划的支配，而这种总体规划的最终目标就是创造出我们这样的生物。看起来，生物学就是具有某种目的性，这有些不可思议，也正是这种想法困扰着一些生物学家。

然而，我们不能让这种不适感成为严肃对待这个问题的阻碍。所谓严肃对待，就是要问一问：生命机制如此复杂、精巧，究竟是为了什么？这听起来可能是一个危险的神秘主义议题，或者至少也是形而上学的问题。不过，我们不应该因此简单地忽略它，而应该把这个问题塑造成一种有用、可处理、可检验的形式。也就是说，生物学面临的一大挑战是，为了理解能动性、信息、意义和目的等概念，发展出一个合理且能够实际产出结论的框架。对具有哲学倾向的学者来说，一旦我们解决了生命微观尺度运作机制的所有细节问题，上述概念就都不是可有可无的附加选项了。相反，它们正是生命的核心。要是没有这样的全局意识，我们最终的收获就相当于知晓了精密机器运作原理的所有细节，却不了解它实际的功能是什么。毕竟，如果我们不知道生命在追求什么，知道生命是怎么运作的又有什么意义呢？

死亡即平衡

一种阐述这种挑战的方式是称生命借助极不寻常的手段颠覆物理学。然而，就我们目前所知，生命并没有违反任何物理定律。不过，它似乎执意要给人留下违背物理定律的印象。在生命看似想要“颠覆”的诸多基本物理定律中，其中一个是热力学第二定律，通俗地说，就是宇宙会不可避免地走向更加无序的状态。这个概念常常用熵（一种表征无序程度的度量单位）来表示。热力学第二定律指出，在所有变化过程中，宇宙的熵都必须增加。另一种似乎不那么抽象的表述方式是：能量倾向于扩散到周围环境中并被消耗，因而储量越来越少；作为执行有用工作的燃料，它的质量也越来越差。

热力学通过第二定律规定了所有变化过程的首选方向。请你想象一滴墨水滴到一杯水中的场景。墨水总是会在水中扩散，直到均匀地分布于整杯水中；这种稀释的墨水溶液中永远不会自发地重新形成原来的墨水滴。按照热力学第二定律，这类变化总会导致整体熵增加。

归根结底，变化过程的这种方向性只不过是概率的结果。熵实际上是一种度量方式，衡量构成系统的粒子（原子或分子）有多少种不同但等价的重排方式。一般来说，可供无序系统选择的重排方式要比一个有序的结构化系统多得多。因此，变化过程总是朝着最有可能的组态方向发展。物理定律完全不禁止在均匀墨水溶液中悬浮的颜料颗粒通过随机运动全部整合起来，重新形成原来的墨水滴，只是这种情况非常少见：要在一杯水（其中含有大约1025个分子）中观察到这种情况发生，你要等待的时间甚至长于宇宙当前的年龄。就个体层面而言，分子之间的相互作用是可逆的，它们之间的碰撞无论是在时间上向前发生还是向后发生，都符合运动定律，但由于在数万亿次的碰撞中对应的概率不同，这些相互作用会在时间上变成单向的。

生命似乎无视了熵增定律。生命的活力依赖于秩序的创造和维持，也就是依赖于非常特定的分子模式和分布——这类模式和分布极不可能是偶然产生的。甚至，我们的思想和记忆能够持续存在，似乎也违背了热力学第二定律——按照这个定律，思想和记忆应该分解为神经元的随机放电。所有这一切之所以能够发生，完全依赖生物体内的能量调动。生命必须收集、储存能量并以明智而审慎的方式使用能量，尽可能减少浪费。

从某种程度上说，这一点儿也不神秘。热力学第二定律只是要求变化过程中的熵总体增加。因为维持生命需要消耗能量（获取能量的方式多种多样，有些形式更令人愉悦）并产生热量（你在通过运动增加能量消耗时能体会到这一点），所以我们其实一直在为细胞和身体的逆熵增倾向买单，方式是让周围环境变暖，也就是提高周围环境的熵。既然如此，为什么生命还要选择精打细算地使用熵？而一旦生命停止——当我们死亡时——完全一样的生命物质就会不可阻挡地自行向腐烂和无序的深渊滑落。

产生秩序而非造成混乱的能力并非生命独有。在非生命系统中，这种情况一直都在发生。虽然固体材料在受力后碎裂可能会产生一堆杂乱无章的碎片，但在合适的环境中，材料可能会产生一种近乎几何规则的惊人规律，比如北爱尔兰巨人石道岬的那些玄武岩——这些熔融状态的岩石在冷却和收缩的过程中断裂，被塑造成一种由大体呈六边形的柱体构成的网状结构。地球大气中狂暴的气流有时会形成龙卷风和飓风这样的有组织结构。即使是太阳那炽热的表面也不是无序的旋涡，翻腾的等离子体有序地组织成名为“米粒组织”的对流元（图9–1）。

图9-1 混沌中的结构。左图为飓风，右图为太阳表面的对流元丨图片来源：左图来自NASA；右图来自NSO/AURA/NSF，井上建太阳望远镜。

所有这些例子都表明，那些朝着远离平衡态的方向发展的过程完全可能产生秩序。在平衡状态下，系统整体上不会有变化，因为没有驱动力迫使它改变。静止在平面上的球体处于平衡状态，因为作用在球体上面的力是平衡的，所以它不会移动。在平衡状态下，系统中的任何位置都没有温度差异——如果有，系统就可以通过让热量从高温处扩散到低温处来增加熵。同样，当墨水滴中的颜料颗粒均匀地分散在水中时，墨水就达到了平衡状态，随后不再有人眼可见的变化。

相比之下，非平衡系统一直在变化，比如不断旋转的飓风、逐渐扩大的裂缝、翻腾的太阳表面。这类变化之所以能够发生，是因为不断有能量或物质流入系统。飓风是由大气中的大尺度运动驱动产生的，与海洋表面水汽的蒸发和对流上升有关。这种能量流驱动系统偏离了平衡状态。当我们用燃气灶烧水时，水会因对流（或许还有水蒸发时产生的气泡）而受到搅动；在关掉燃气后，水最终会冷却到与周围环境相同的温度，然后就不会有进一步的变化了。在分子尺度上，变化和运动仍在发生：分子个体仍在水中不断随机漂流。不过，平均而言，向一个方向运动的分子数量总是与朝相反方向运动的分子数量相同，因此，这种微观尺度上的运动不会让系统整体运动起来。

生物体是非平衡系统。我们的心脏不断跳动，将血液泵至全身。我们条件反射式地呼吸，无须刻意尝试，甚至完全不需要留意。即使在休息时，我们的大脑也是一片忙碌，各种信号在复杂的神经元网络中快速传递——活着时大脑永远不会安静下来。身体的每个细胞都在消耗能量以驱动代谢过程。这一切的基础都是持续不断的能量输入——对人类来说，富含能量的食物提供了维持不平衡状态所需的能量，但归根结底，地球上几乎所有生命a的能量都源自太阳，正是太阳为处于食物链底端的植物的生长提供了动力。此外，你最好希望自己尽可能长时间地保持非平衡状态，因为平衡意味着死亡。

这是否意味着生命只是一种特别复杂的非平衡现象？也就是说，我们是物质和能量错综交汇产生的旋涡，在某个瞬间绽放出辉煌的光芒，直到死亡让生命之线松散开来，原本交汇的物质与能量散落一地。这是一个诱人的想法（我是这么认为的，但有些人可能会觉得它令人恐惧或没有灵魂），但我认为它并不完全正确。首先，我们不像沙尘旋风那样每次吹起就换个形状。每个人体内的基因组中都深藏着一段进化记忆，虽然它们并不是蓝图，但确实编码了历经漫长岁月塑造并传承的信息。这些信息对我们的形成不可或缺。换句话说，生命是一种后天习得的过程。

生命在多大程度上受达尔文式记忆的支配，又能够在多大程度上利用自发秩序机制，是认识生命运作原理的核心问题之一。我们已经看到，上述两个因素都会产生影响。但我确实认为，进化出的性质使我们与其他非平衡有序系统的例子有着本质上的区别，这不仅是因为这些性质为我们的身体结构和举止行为赋予目的和意义，还在于它们以能动性的形式表达出来。可以这么说，我们是有目标的沙尘旋风，在积极自我维持和自我保养的同时繁衍后代，让后代也做同样的事。在这个过程的细节中，热力学仍然发挥着约束作用：我们无法摆脱热力学定律。然而，热力学的描述不足以涵盖生命的方方面面。我们是一种性质非比寻常的非平衡系统，在掌握能够解释这种不同寻常性质的理论之前，我们永远不可能正确理解生命的运作方式。

薛定谔的细胞

奥地利物理学家埃尔温·薛定谔在他1944年出版的作品《生命是什么？》中认定，用书名提出的这个问题的终极谜团就是我刚才提到的这种特征。他写道：

当一个非生命系统被孤立于或放置于均一环境中时，由于各种摩擦，所有的运动通常都会很快停止……之后，整个系统逐渐变成一个毫无生气、静止不动的物质块。系统达到一种永久性的状态。在这种状态下，不会发生任何可以观察到的事件。物理学家称这个状态为“热力学平衡态”或“最大熵”状态……正是因为避免了快速向“平衡”的惰性状态衰减，生命才看上去如此有活力。

生命是怎么做到这一点的？通过新陈代谢。但正如薛定谔所知，所有此类过程（比如食物消化时产生的化学变化）必然会产生熵，所以生物体在生存过程中会不可避免地积累熵，并逐渐接近那个致命的最大熵平衡状态。他写道：“生命只有不断地从环境中汲取负熵，才能避免熵的积累，从而维持生命活力。”因此，生命真正的生存基础是负熵。“或者换一种听起来不太矛盾的说法，新陈代谢最为重要的意义是，生命借此成功摆脱了生存过程中不可避免产生的全部熵。”在薛定谔之前，从没有人阐述过类似的观点。

在20世纪上半叶，生物学出现了明显的化学倾向：专注于新陈代谢的生化过程、维生素和激素的作用、酶的性质等。当时的科学家认为，这些过程与其他任何化学过程都很相似：生物过程的细节更难理解，涉及的分子也比化学家通常习惯研究的更为复杂，但本质上与化学过程并无不同。与此同时，出现了大量遗传学和遗传机制方面的研究。然而，当时没有人深入思考生命的方方面面是怎么相互关联、构成一幅更大图景的。薛定谔撰写《生命是什么？》的目的就在于此，如今人们常常认为这部作品标志着生物学研究重点的重大转变，并促使像弗朗西斯·克里克和乔治·伽莫夫这样的物理学家把注意力投向生命的奥秘。

1938年，因纳粹德国吞并奥地利，薛定谔从奥地利流亡至爱尔兰的都柏林圣三一学院——薛定谔曾激烈反对希特勒政权，而且纳粹政府认定他的妻子为非雅利安人。薛定谔应时任爱尔兰总理埃蒙·德瓦莱拉的私人邀请，前往这个彼时新成立的共和国。德瓦莱拉希望这位著名的物理学家（薛定谔凭借对量子理论领域的贡献于1933年获得诺贝尔物理学奖）能够在爱尔兰建立一座高等研究院所。尽管薛定谔没有接受过生物学方面的训练，他对生物学的兴趣也不过是业余爱好者水平，但他还是在1943年选择就生命问题举办一系列讲座，并在次年出版了以这些讲座的文字记录为主要内容的书籍。书中写道，关键问题在于：

如何能通过物理学和化学解释生物体的时空边界内发生的各种时空事件？

在我看来，相比“生命是什么？”（这个问题目前仍未达成共识），用“生命是如何运作的？”重新表述这个问题更好，也更简洁。

尽管薛定谔的结论可能有些令人失望，但他确实切中了要害：我们不知道。或者说得更恰当一点儿：物理学和化学（就1943年时对这两门学科的认识而言）无法完全解释生命，但没有任何理由怀疑，随着认识的深入，这两门学科的确有解释生命的能力。然而，这里的“深入”不仅仅是渐进式进步的问题。薛定谔指出：“我们必须准备好发现一种（在生命中）占主导地位的新型物理定律。”他当时不知道这种新型物理定律会是什么，但提出这需要一种能“从秩序中产生秩序”的原理。在常规热力学中，我们看到大尺度上的秩序源自微观上的无序。例如，我们可以证明孩子们在学校里学到的简易气体定律，比如给定数量气体的压力与其体积成反比，源自组成气体的所有粒子在极度无序、随机的运动中产生了整体上的均一性：气体在任何地方看起来都是一样的。

然而，生命并非如此。生物体在生长和维持生存的过程中体现的秩序与结构，在微观尺度和宏观尺度上都适用。我们的身体在宏观上是高度非随机的实体，就连染色体中也存在着某种分子秩序——在薛定谔生活的时代，人们就认识到，这种秩序控制着生物体的生长。那么，这种“秩序中的秩序”是怎么产生并逃离热力学第二定律确定的无序化倾向的？对生物系统逃离热力学无序化倾向这个事实，薛定谔只在他那部简短著作的第6章有所提及。《生命是什么？》的大部分内容都在探讨一个难题：分子尺度上的事件——染色体中的突变——如何引发生物体在宏观层面的变化。

对当下的我们来说，这似乎完全算不上难题。我们学到的遗传学和进化的运作方式是这样的：DNA的随机突变可能引发表型变化，然后自然选择在这些表型变化的基础上发挥作用。然而，正如我们在前文中看到的，一旦我们承认微观世界的运作并非像机器一样，就完全有理由仔细思考其中的怪异之处。遗传、进化过程十分嘈杂：充斥着因为分子运动和相互作用方式的偶然性而产生的波动。正常来说，我们认为，微小的变化不会产生太大的影响，当然也不会产生稳定、可预测的影响（我们在这里讨论的可不是以蝴蝶效应为代表的混沌理论）。然而，基因突变的影响与我们的这种预期相反。这正是薛定谔在评论“秩序中的秩序”时要表达的：分子尺度事件的专一性怎么决定性地产生并影响生物体尺度的结构。

对20世纪初的物理学家（或者像薛定谔自称的“天真的物理学家”）来说，这种效应看起来尤为奇特。薛定谔和大多数专业上的同行得出结论：在最精细的原子和分子层面上，大自然在本质上是无序的。不仅分子运动随机且不可预测——这一观点发轫于19世纪中叶，并在1908 年经法国物理学家让·佩兰证实——而且量子力学表明，微观事件本身（量子跃迁）就是由偶然性和概率支配的，而非决定论的。你无法知道微观事件具体何时发生，只能知道它们发生的概率。牛顿物理学的框架是可预测的，而量子力学显然与其相去甚远——应该说，物理学从未如此偏离决定论。

因此，我们可能会认为，为了保证平稳运转，生物体需要的那种规律且可靠的物理定律必然涉及大量分子，似乎只有这样才能抹平微观层面上的随机性，就像气体定律那样。这种规律本质上是统计性的，就像伦敦夏季的平均气温比冬季高一样可靠。然而，薛定谔提出，基因突变的影响意味着，物理学家的这番期待显然是错误的。他证明，突变一定只发生在染色体上“极小的原子团”中。a他写道：

尽管这些原子团实在太小，不足以呈现明确的统计学规律，但它们确实在生物体内极为有序且合乎规律的事件中起主导作用。它们控制着生物体在发育过程中获得的可观测大尺度特征，并且决定了生物体运作过程中的重要特性。

薛定谔总结说，从分子尺度到宏观尺度都能维持这种“控制”的唯一途径就是消除分子尺度中的随机性：施加一种下至原子层级的秩序，它能以一一对应的方式映射到生物体的宏观结构上。他说，“染色体纤维的结构”必须对应一种“代码脚本”，而生物体就是从这种脚本中以决定性的方式产生的。这种代码脚本编码的不只是所有生物机制指向的目标结构（生物体），还有读取和执行生物机制指令的手段。从信息的角度说，它本身就是完备的，将所有细胞的秩序来源集中于一处：

同时，染色体结构在引发它们预示的发育过程一事上也能发挥作用。它们是立法权与执法权合一的结构，或者换一个比喻，它们结合了建筑设计师的精妙规划与建筑工人的娴熟技艺。

什么样的原子尺度结构能够产生这种秩序和协调能力？当然，科学家当时已经知道，秩序和规律在原子尺度上也是可以存在的，并非每一种物质内部都在疯狂地随机起舞。具体来说，晶体的结构就是有序的，晶体中的原子有规律地排列成行、层和晶格。不过，很难看出晶体的这种秩序对引导生物体发育及其模块化有多大用处，因为这类秩序的信息量不足——晶体不过是一遍又一遍重复完全相同的东西。薛定谔推测，染色体需要的秩序与晶体类似，但没有晶格的规律性或“周期性”。用他那句广为流传的话来说：代码脚本必须是一种非周期性晶体。

这意味着什么？晶体怎么可以没有周期性？如果没有，那它还能算晶体吗？薛定谔在这里指的是一种精确且可以复现（这点是最重要的）的结构，但它又不是通过简单的重复来体现秩序。这正是文本或脚本的特点。我写下的文字必须按照一定的顺序排列才能传达其含义，如果被随意打乱就会毫无用处，但它们的顺序本身并没有任何重复（即便偶尔重复，也只是我出于修辞考虑有意为之）。

现在看来，薛定谔口中的“非周期性晶体”极为惊人地预言了DNA 结构——在《生命是什么？》出版仅仅9年后，生物学家就发现了DNA 结构。回头去看，如果非周期性晶体有什么具体意义，那显然是它必须看起来像DNA。a DNA分子具有规律性，其形式是优雅的双螺旋结构，并且每隔3.4纳米就重复这种双螺旋外形。另外，这种形状足够规律，所以当分子聚在一起时，DNA甚至能够形成晶体。我们还可以利用X射线晶体学分析这类纤维状晶体，罗莎琳德·富兰克林和她的学生雷·戈斯林正是借助这种方法获得了促使詹姆斯·沃森和弗朗西斯·克里克发现DNA双螺旋结构的线索。不过，DNA并非真正的晶体，因为其碱基对的排布没有周期性。

当沃森和克里克最终揭示DNA双螺旋结构，并随之揭晓编码、复制遗传信息方式的线索时，薛定谔的代码脚本理论似乎得到了证实。沃森和克里克明确指出了薛定谔的观点对他们的启发。克里克在1953年写给薛定谔的信中说：“我和沃森讨论过我们是怎么进入分子生物学领域的，结果发现我俩都受到了您那部简洁著作的影响。”他还补充说：“目前看来，您提出的‘非周期性晶体’这个术语非常贴切。”沃森则坦承，正是由于薛定谔的《生命是什么？》，他才决定学习遗传学课程，进而了解了奥斯瓦尔德·埃弗里指向“DNA是基因载体”这个结论的研究，并开始思考什么是基因。

尽管薛定谔在如何描述生命一事上提出了正确的问题，但他给出了错误的答案。后来，生物学家接受了那个答案，却忘记了最初的问题。如今，大多数分子生物学家担忧的是随机性问题，或者说噪声问题。但这并不是薛定谔当时忧心的问题，当然，随机性问题确实值得忧虑。薛定谔思考的是：怎么才能克服噪声，进而以确定性的方式得到可靠的输出，即能得到稳定生存的生物体？薛定谔认为，这个过程之所以发生，一定是通过某种能够严格地将秩序和组织加于混沌之上的程序，那就是基因！

然而，正如我们已经看到的，实际情况并非如此，也不可能如此。受基因严格限定的程序根本行不通。你无法以这种方式驯服分子系统的噪声：它太脆弱了。我们在前文中看到，从嘈杂组件中获得确定性结果的方法（也许是唯一的方法）就是依赖因果涌现。无论是细胞、大脑的状态，还是生物体的行为，宏观现象的大部分因果关系都必须在更高层级上产生。

这究竟意味着什么？

现在阅读《生命是什么？》是一种痛苦的体验，至少对我来说是这样。这部著作几乎就要朝着有益的方向迈进，最终却走向现代生物学的“机械之神”——基因蓝图。薛定谔为了解释“遗传物质如何工作”，即发育和新陈代谢如何利用遗传信息使生物体在其所说的时空“四维模式”中的每一刻都能构建并维持自身，他只能求助于猜想中的“新型物理定律”，而对这个定律本身，他再也没有更深入地介绍。不过，通过引入熵、随机性和秩序的概念，薛定谔开始窥见更大的图景：看到生物能够向统一目标调动物质的发育框架。就他书中的内容而言，这幅图景还缺少两个关键概念。

第一个是信息。这个词在《生命是什么？》中并未出现，但我们现在意识到，它是书名问题的核心议题。然而，就实际情况而言，在薛定谔撰写这本书的时候，“信息”即将成为生物学的流行词——尽管不是在非常恰当的语境下。詹姆斯·沃森和弗朗西斯·克里克提出的DNA双螺旋结构表明，DNA显然是一个线性的“数据库”，其中碱基对的序列编码了用于生产蛋白质的信息。在20世纪50年代，这一形象几乎不可思议地与计算机硬件中用于存储信息的磁带产生了相似之处。更重要的是，生物数据也是数字化的，尽管用的是4个字符（A、T、C、G）而不是二进制的1和0。然后，活细胞似乎能够直接读取这种数据，并且具有复制编程指令、传递给后代的惊人能力。换句话说，我们当时把生命看作编码在DNA中的计算结果，而实现这个结果的软件就是细胞。

于是，产生了如下推论：

1. 生物体就像机器一样。

2. 生物体具有不可阻挡的目标：生存并繁衍。

3. 基因为生物体提供生存和复制的程序。

4. 为应对不同的环境，自然选择打磨出了不同的生命机器。

这是一种看似合理的生命解释，优点明显：它似乎为原本复杂的问题提供了一个简单的解释。然而，除了我们在前文中看到的那些重大缺陷，还有一些人出于美学原因反对这种观点，即该观点似乎在以一种极其贫瘠和黯淡的方式思考自然界的丰富性和多样性。我们可能觉得生物学应该为我们提供更有意义的东西。且不论这种看法是否正确，它至少指出了《生命是什么？》中缺失的另一个关键概念：意义。

在生活中，我们能在各种各样的事情中找到意义，例如与朋友和家人的关系、艺术和文学、宗教信仰，这并非人类思维自带的怪异现象。这些人类属性与我们在其他动物身上看到的类似属性之间存在明显的连续性。我们当下不知道，并且很可能永远无法真正了解黑猩猩对其幼崽的情感，狗对主人的情感，以及狗蜷缩在炉火旁舒适毯子里的感受。不过，我们有充分的理由相信，这些动物是可以感受到一些东西的，也就是说，它们的反应不是机器人那样的自动反应。动物会在其所处环境中找到一些意义：它们经历的事物与它们拥有的目标和驱动力之间存在着某种关系，而这在由体验赋予的心理价值中得到了体现。

人类属性与更简单的生物体之间也有连续性。就个人而言，我不认为细菌游向营养来源或远离危险源时有任何感受，细菌不会感到兴奋或恐惧。但我认为，称“这些刺激对细菌有意义”仍然是合理的，甚至是必要的。这种想法不涉及任何神秘学内容。相反，我们需要的是对生物学中意义的恰当理解，这也是目前我们缺乏的。

对意义问题的忽视有其历史原因。我们意识到DNA是一种信息承载分子之际，恰逢名为“信息论”的计算科学分支兴起之时。1948年，数学家克劳德·香农在美国新泽西州贝尔实验室研究随机噪声如何削弱电信线路传输的信号时，发现信息与熵的概念有关。香农提出了熵的一种定义，并使其与信号所含的信息量成正比。

不过，香农的想法受到了一种关键限制。为了发展有关熵和信息的想法，他在分析过程中系统性地剔除了所有关于意义的思考。这样一来，重要的只是信号的复杂性，也就是在不损失任何信息的情况下，能够将一串比特压缩成多短的字符串。这就类似你接到一通中国人打来的电话，重要的不是你听不听得懂中文，而是对方的语速究竟有多快。我们能将意义重新纳入信息论，构建一种生物学信息论吗？如果可以，它又会怎样引导、影响生物的能动性？

这种迫切需要与我之前提到的其他概念密切相关，而这些概念正是薛定谔寻找的宏大生命视角的核心：目标和能动性。我所说的能动性，指的是生物实体为了实现目标（达到目的）而操纵和控制自身及其所在环境的能力。具备能动性的行为主体之所以能够做到这一点，是因为它们能够为自身和周围环境（包括其他具备能动性的行为主体）赋予意义——我不是说它们一定要有意识地这么做，而是说它们要以某种方式从内部表现出这一点。它们能够关注对自身来说重要的事情。它们体验环境时，不是将其视为一系列中性相互作用和事件的简单连续，而是以“可利用性”为依据，即考虑周围环境是否具备有助于实现自身目标的条件。我们对生命意义的体验是：这种能力是精细发展的产物，在所有生物行为主体中都是如此。这种精细化发展既神奇又相当令人困惑，因为它看起来常常与任何强调适者生存的达尔文进化框架都相去甚远。

这正是生物与其他自组织非平衡结构的不同之处：生命具有价值和意义，并且具有目标。换句话说，生物并非偶然产生的抵抗熵增无序倾向的非平衡结构；相反，生物这种结构为实现这个目标而特地进化出了这种能力（并且，我认为最好把这些能力视为认知能力）。接下去，我们需要了解生物是怎么做到这一点的。

麦克斯韦妖的故事

早在香农和薛定谔为生物学做出贡献之前许久，熵、信息和能动性之间的联系就已经建立了。为了理解生命如何克服分子世界的基础随机性，创造局部防御来对抗热力学第二定律以实现某些目标，薛定谔阐述的内容本质上与苏格兰物理学家詹姆斯·克拉克·麦克斯韦在1867年提出的问题没有什么两样。麦克斯韦当时假想了一个极其微小的主体（后来被称为“麦克斯韦妖”）要怎么从分子的随机热运动中提取有用的能量，也就是物理学家所说的“功”。热力学第二定律规定，以热噪声形式耗散的能量无法被回收用于做功，这本质上就是难以抵挡的熵增现象的原理，而麦克斯韦妖的举动显然违背第二定律。

麦克斯韦提出这个问题的动机主要是宗教方面的，可以说宗教本身就是在追寻意义。他之所以构思出这个“妖”，是为了回应根据德国物理学家鲁道夫·克劳修斯在1850年提出的热力学定律所做的悲观预测：能量守恒（热力学第一定律），热量不可逆地从高温处转移到低温处（热力学第二定律）。麦克斯韦觉得热力学第二定律似乎挑战了人类的自由意志。如果事情只有一种可能的发生方式（熵增的方式），我们似乎就会陷在僵化的决定论中，人类的自由意志也只能是幻象。作为一名虔诚的基督徒，麦克斯韦无法接受上帝会这么安排。然而，要怎么在不违反热力学定律的情况下拯救自由意志呢？

对宗教信徒来说，热力学的潜在影响似乎比这还要糟糕。威廉·汤姆孙（也就是后来的开尔文勋爵）指出，热量在所有过程中都会不可避免地耗散，这最终必然会造就一个温度均匀的宇宙，在这样的宇宙中无法提取任何有用的功，也不会再有任何事情发生。这是一种“宇宙热寂”，与教义承诺的永生相去甚远。

麦克斯韦觉得，一定有办法摆脱热力学第二定律。他在19世纪60 年代关于气体微观理论的开创性研究展示了要怎么做到这一点。正如我们之前看到的，热力学第二定律只是统计学定律。气体分子的运动速度统计分布呈钟形，速度快的分子具有更多的能量，因而从某种意义上说，它们“更热”。气体内部温度的任何初始变化都会被抹平，因为比起速度快的分子偶然聚集在一起形成一个“热”区，速度快的分子与速度慢的分子均匀混合的概率高得多。麦克斯韦认为，没有任何力学定律禁止前面这种情况发生，只是它发生的概率极低而已。

然而，如果我们能够安排这种情况出现，会怎样呢？那就会推翻热力学第二定律：你可以利用温度差（一座小小的热量库）来做功，比如为某些机器提供动力。麦克斯韦意识到，我们无法在实践中实现这种“冷”“热”分子的区隔，因为我们不可能知道所有分子个体的速度。但如果像麦克斯韦指出的那样，存在一个“有限实体”，它小到能够看到并跟踪气体中的每个分子，并且能够在充满气体的容器内起区隔作用的壁上打开和关闭一扇活板门，情况会怎样？这个实体可以把快速移动的分子赶到一个方向上，从而将热量聚集在一个隔间内，分开“冷”“热”分子并产生可以用来做功的温度梯度（图9–2）。

图9-2 麦克斯韦妖试图通过分隔“热”的快速移动分子（灰色）与“冷”的较慢速移动分子（黑色）来打破热力学第二定律。麦克斯韦妖打开了一扇活板门，有选择地把分子赶往不同的隔间。结果就是，两个一开始温度相同的隔间最终变得温度不同

1867年12月，麦克斯韦在给他的朋友、物理学家彼得·格思里·泰特的一封回信中提出了这个想法。当时，泰特正在撰写一本讲述热力学历史的书。麦克斯韦告诉泰特，他的目标很明确，就是要在热力学第二定律中“找个漏洞”，并且证明它“只是统计上的必然结果”。这个思想实验找到了一个可能拯救自由意志的漏洞。

麦克斯韦从未打算称这个小生物为“妖”。1874年，汤姆孙在一篇论文中将其定义为“一个具有自由意志的智能存在，拥有足够精细的触觉和感知组织，能够观察并影响构成物质的分子个体”，从而为其贴上了“妖”的标签。换句话说，这是一种能够在分子尺度上起作用的原型主体。虔诚的麦克斯韦对此并不高兴，他向泰特抱怨道：“别再称它是妖了，叫阀吧。”

麦克斯韦看似战胜了热力学第二定律，但实际只是惨胜，因为正如他本人承认的那样，我们绝不可能做到这个妖做的事。麦克斯韦本可以辩称，未来有一天我们的技术手段能够发展到实现这一思想实验的高度，但他似乎对此不抱太大希望。他对分子世界的看法与几十年后的薛定谔相同：它是一团乱麻，由随机分子运动构成，我们只能在平均意义上感知并研究它。

然而，麦克斯韦的思想实验还有另一种可行的方式：这种妖或许真实存在。麦克斯韦似乎考虑过这种可能性，因为他很认真地思考过自由意志以这种妖为基础的可能性。与他同时代的多位学者几乎毫不怀疑应该按照字面意思理解这些“妖”。汤姆孙更是亲口强调麦克斯韦妖是合理的，他称其“并没有任何超自然之处，（它）与真正的动物之间的区别仅仅在于它极其微小且敏捷”。泰特则显然认为，麦克斯韦妖可能存在，并且可以招募它们实现非同寻常的事业。1875年，泰特和苏格兰热理论专家、物理学家鲍尔弗·斯图尔特一起出版了《看不见的宇宙》，两人试图证明“我们总是假定科学和宗教互不相容，但现实并非如此”。泰特和斯图尔特意识到，基督教涉及灵魂不朽的教义显然与热力学第二定律冲突，因为根据热力学第二定律，宇宙最终会陷入无意识的停滞状态。二人承认：“能量一定会不可避免地耗散，这点毋庸置疑，尽管我们可以通过在可见宇宙中储存能量来推迟这个衰退过程，但不可能无限地阻挡这种趋势。”麦克斯韦妖为他们提供了一条出路。他们写道：“可以人为制造出‘克拉克·麦克斯韦设想的妖’，进而做到在不消耗功的前提下恢复当前宇宙的能量。”结果就是“有可能实现永生”。

大多数科学家对这类推测不屑一顾，他们认为热力学第二定律是不可违背的。然而，如果真是这样，那么麦克斯韦的论证中哪里存在缺陷呢？1929年，匈牙利物理学家莱奥·西拉德认为自己发现了问题——他很快就成了又一位被纳粹主义迫害而流亡的科学家，先是流亡到英国，然后流亡到美国。为了测量分子的运动速度，麦克斯韦妖必须消耗能量，而这就会令足够多的能量耗散，产生足够多的熵，从而抵消麦克斯韦妖的操作。不过，在1961年，德裔美籍物理学家罗尔夫·兰道尔根据香农提出的信息处理过程与热力学之间的关系指出，原理上，麦克斯韦妖可以在不增加熵的前提下进行测量。

不过，只有保留麦克斯韦妖获取的全部信息，才能做到这一点。但是，兰道尔表示，如果麦克斯韦妖真的是一个具有有限记忆的“有限实体”，这种数据的积累就不能永远持续下去：为了给更多数据腾出空间，最终必须删除一些信息。兰道尔证明，虽然测量可以没有熵成本，但删除数据不行。重置一个二进制数字（比如把1重置为0）必然会消耗虽然微小但可以精确量化的能量，这就是“兰道尔极限”。因此，实际上，麦克斯韦妖会在遗忘过程中产生熵。物理学家查尔斯·本尼特后来证明，这种“遗忘”行为是不可避免的，因为它相当于重置设备，为下一次测量做好准备。现在，学术界的共识是，由于信息与热力学之间的这种基本联系，麦克斯韦妖没能找到热力学第二定律的漏洞。

这一切与生物学中的意义、目的和能动性问题有什么关联？麦克斯韦妖似乎实现了薛定谔试图解释的东西：在分子尺度上创造秩序（根据分子的能量区隔它们）并降低熵。它将高熵系统转化为低熵系统，从效果看，它利用了负熵。（麦克斯韦妖最终必须偿还这笔债务，但这是次要问题，毕竟薛定谔从未设想生物体真的能违反热力学第二定律。）

薛定谔并没有发现这种联系，着实有点儿奇怪。也许他当时没有太在意，因为生理学家阿奇博尔德·希尔（因研究肌肉如何产生功和热而分享了1922年的诺贝尔生理学或医学奖）、生物学家李约瑟和爱尔兰化学家弗雷德里克·唐南已经在20世纪初讨论过这个问题。希尔在1924 年写道：

可以想象，终极微观机制，尤其是最小的活细胞，或许能够以某种方式规避约束较大系统的统计规律。例如，它或许能够像麦克斯韦妖那样将分子分类，利用运动速度更快的分子的能量……从而避免普遍存在的熵增趋势，而熵增似乎是其他所有物质变化的约束因素。

唐南甚至估算了生物体（或细胞）需要小到何种程度才能实现这一点，并得出结论：“似乎很有可能存在维度极小的生物系统，小到经典热力学定律不再适用于它们。”

尺度是这里的核心问题。宏观上的妖能够把一罐弹珠按颜色分开，这没有什么令人困惑的。实际上，这个分类过程甚至可以自发发生，比如你摇晃一袋什锦麦片，里面的大坚果会从小颗粒中分离出来。这些现象并不违反热力学第二定律，因为它们伴随着能量耗散和熵的产生。然而，生命系统必须找到方法抵御分子世界中无处不在的随机性，而熵就起源于这些随机性。

麦克斯韦妖是怎么做到这一点的？通过发挥能动性。麦克斯韦妖有一个目标，并且有一种实现这个目标的方法。按我们的想象，麦克斯韦妖具有思维和感知器官，能够推断出每个分子的运动速度，并根据这些数据来决定是否打开活板门。麦克斯韦妖通过操纵周围的环境执行计划。

我们现在知道，分子生物学中似乎充斥着行为类似麦克斯韦妖的实体。例如，细胞膜含有名为“离子泵”的蛋白质，它们能够将氢离子之类的粒子逆着浓度梯度“向上”泵送，使这些粒子从细胞膜浓度较低的一侧移动到浓度较高的一侧。而正常的扩散过程会不可阻挡地把这些粒子推向相反的方向，即扩散到浓度较低的地方。逆转粒子流向就像是从低温区向高温区泵送热量。细胞需要这样的分子泵来控制内部离子和其他成分（包括水）的浓度。

更像麦克斯韦妖的是马达蛋白质，比如肌球蛋白（参与肌肉收缩）、动力蛋白和驱动蛋白（沿着名为“微管”的蛋白质细丝“行走”，把分子包裹运送到细胞周围）。这些分子利用自身的随机热涨落，朝着特定的方向移动，将看起来在各个方向都相同的随机性转化为定向运动。实现这一点的具体方式则是它们内置的方向偏好，就像棘轮一样。随机运动（布朗运动）可以让分子朝任何方向移动，但分子（或其轨道）本身的构造方式使得它往某个方向移动比往其他方向更容易。

不过，前述这些分子系统都需要消耗能量才能发挥功能，因此都不是真正的麦克斯韦妖。和宏观层面的泵一样，离子泵也需要燃料，这些燃料通常以能量储存分子ATP的形式存在。因此，总体而言，热量仍在消散，熵仍在增加。还是那句话：只要愿意付出熵增的代价，你就能获得秩序。

此外，按照描述，麦克斯韦妖应该在没有任何能量输入（或者几乎没有能量输入）的情况下完成工作。活板门不产生任何摩擦力，因此热量不会以摩擦力的形式耗散，移动活板门就几乎不需要任何能量。当然，这些都是不切实际的理想状态，但至少我们可以想象制造这种接近零能耗运行成本极限的机械装置。

不过，真正推动这个过程的不是能量，而是信息。麦克斯韦妖利用收集到的周围分子的信息来做决定，并且不是什么信息都可以，而是关于粒子能量的特定信息。如果气体是空气，麦克斯韦妖不需要费力去查明这些分子是氧气还是氮气。它当然也可以收集这些数据，但如果只是想按照温度高低分隔空气分子，那么这些信息毫无用处。换句话说，麦克斯韦妖需要分辨哪些信息有助于实现目标，它只关注对实现目标有意义的信息。

现在，我们终于有点儿实质性进展了。

更重要的是，在麦克斯韦妖收集了这种能量之后，必须有地方储存。当然，它只需要当下的信息——一旦活板门接受或拒绝了某个分子，麦克斯韦妖就不再需要这个分子的信息了。不过，它需要神经科学家所说的工作记忆，以及计算机科学家所说的随机存储器，即一个在内部登记信息的地方。而且，无论这些数据存储在哪里，它们都不会自发消失：麦克斯韦妖需要一种重置内存的方法，正是这个重置过程回收了麦克斯韦妖工作时失去的所有熵。

预测机器

麦克斯韦妖之所以能体现能动性，能克服（哪怕只是暂时性的）分子世界的随机化和无序化倾向，是因为它具有四个特点：

1. 它有目标。

2. 它会收集有助于实现这个目标的信息。

3. 它把信息存储在记忆（内存）里。

4. 它根据这些信息，以目标导向的方式操控环境。

对麦克斯韦妖的现代分析表明，信息论和热力学之间存在惊人的联系：信息（我指的是为实现某种目的而特意选择的有意义信息）和能量是可以相互转换的。也就是说，麦克斯韦妖可以利用信息创建一座热能库（创造一些秩序），用于做有用的工作。更确切地说，在这里起作用的不是信息本身，而是为信息提供存储空间的能力（记忆，或者说内存）。只要我们不断给麦克斯韦妖提供更多内存，它就可以不断积累热量并做功。只有当内存耗尽时，麦克斯韦妖才必须抹去已有的信息，并且在这个过程中产生熵。

这种生物体想要在嘈杂的环境中发挥作用，而且不能像软木塞一样，稍微碰撞就四处飘荡，它必须收集哪些信息？关键在于，生物体可以通过与环境关联来利用环境。你如果想穿过熙熙攘攘的人群，就要调整自己的动作，与周围人的动作协调一致，比如在有空隙时迅速钻进去。否则，你只会毫无意义地反复与他人碰撞。你如果想旅行，最好根据目的地的公交车时刻表安排抵达时间。类似的例子还有很多。麦克斯韦妖必须把活板门的开关同靠近它的分子的热涨落性质关联起来。同样地，如果细菌始终稳定地朝着食物源的方向游动，那么它肯定比漫无目的地随机游动、只靠偶然性才找到食物的细菌更能繁盛兴旺。在进化适应的过程中，生物建立了许多这样的关联：多亏基因组中记录的祖先记忆，生物体天生就倾向于以一种非常适合自身所在环境的方式本能地行动。当然，这些关联也可能通过从经验中学习产生（毕竟，我们并非生来就会查阅公交时刻表）。

生物体的状态与其所在环境状态之间的关联意味着它们共享信息（这就是为什么我们有公交时刻表）。数学家和物理学家戴维·沃尔珀特与同事阿尔特米·科尔钦斯基表示，正是这种共享信息帮助生物体保持非平衡状态。因为就像麦克斯韦妖一样，生物体能够根据周围环境的波动调整自己的行为，进而从环境中提取功。生物体如果没有获取这些信息，就会逐渐恢复到平衡状态：它会死亡，接受随机命运的无情打击。

因此，我们可以把生物体看作利用有意义的信息适应环境（与环境关联起来），进而获取能量、逃离平衡状态的实体。更进一步，我们可以把生命看作一种旨在优化此类有意义信息的获取、存储和使用的计算过程。而且，事实证明，生命在这方面表现得极其出色。罗尔夫·兰道尔解决麦克斯韦妖悖论的过程为有限内存计算所需的能量设定了一个绝对下限，即遗忘所需的能量成本。当今最好的计算机在能源消耗方面远远超过了这个极限值，消耗、耗散的能量通常比这个极限值高出100多万倍。不过，沃尔珀特估计，一个细胞完成所有计算的热力学效率仅比兰道尔极限值高大约10倍。

沃尔珀特说，这意味着“自然选择非常关心如何将计算的热力学成本最小化，它会尽一切可能减少细胞必须执行的计算总量”。换句话说，生物学似乎非常谨慎，避免过度思考生存问题。根据这幅复杂结构（如生物体）适应环境波动的图景，我们便能推断出它们存储信息的方式。只要这类结构被迫高效利用可用的能量，它们就很有可能成为“预测机器”。

这几乎是生命的一个标志性特征：生物系统能够改变自身状态，以响应环境发出的某些驱动信号，从而提高生存概率。有事情发生，你就做出反应。植物向阳生长，在有病原体出现时产生毒素作为响应。这些环境信号通常是不可预测的，但生物系统会从经验中学习，储存与所在环境相关的信息，并利用这些信息指导未来的行为。它们必须暗中简洁表征此前遭遇的一切，进而预测未来会发生什么。人类有时也会有意识地这样做，例如在大脑中暗暗绘制周围环境的地图。不过，即使是单细胞生物也有某种形式的表征。生物学家丹尼斯·布雷说：“你身体内的每个细胞都携带着所在局部环境（由诸多原子构成）的抽象信息。”可以这么说，细胞找到了编码它那个世界的“公交时刻表”的方法。事实上，即使是像蛋白质这样的单个功能性生物分子，也会在某种意义上表征其所在环境，比如多肽链折叠的“设计”方式正是基于它们会在水中折叠的前提，而酶的活性部位则在某种意义上“预期”了各自的目标配体。大部分此类信息是在进化过程中学到的，并存储在基因中。

2012年，物理学家苏珊·斯蒂尔、加文·克鲁克斯及其同事提出，在随机波动的环境中，预测未来的能力对任何节能系统来说都是至关重要的。为了达到最高效率，即与环境实现最优关联，这样的系统必须对其收集到的信息有所选择。存储信息需要消耗能量，因此，一方面，如果它不加选择地记住所有经历，就会产生巨大的能量成本。另一方面，它如果根本不存储任何环境信息，就会疲于应对各种意外情况。因此，从热力学的角度来看，最优的生命机器必须在存储信息和预测未来的能力之间取得平衡，具体方式则是尽量减少它存储的有关过去的无用信息。再次强调，关键还是它必须擅长获取有意义的信息，即那些很可能对未来生存有用的信息。

是什么造就了能动性主体？

能动性的关键在于主体本身充当了变革的真正起因：主体是代表自身行事的。麦克斯韦妖实实在在地把众多分子按“热”和“冷”分隔开来，如果没有麦克斯韦妖，这种分隔是不可能自发发生的。更严格地说，在没有麦克斯韦妖的情况下，这种分隔极不可能自发发生，而且这种分隔肯定不是一种可预测的结果。

不过，什么才算得上是事件的“起因”？这是一个非常棘手的哲学问题，一些哲学家甚至怀疑这种因果关系是否存在：如果粒子的一种构型必然要由之前的构型通过它们之间毫无目的的相互作用产生，那么真正的因果关系究竟在何处？然而，因果关系并非某种神秘的自然力量。我们可以测量并理解因果关系，而且在复杂的系统中，因果关系可以通过因果涌现，出现在更高的组织层级上，并不是从最原子化、最还原论的描述中向上流动。

这种“因果力”在主体中涌现、集中，正是主体与机器的区别所在，后者只是把某个事件或信号从一个位置传递到另一个位置。请让我以内燃机的活塞为例。在某种意义上，活塞的运动“导致”了车辆的轮子转动，即它提供了驱动曲轴转动的动力。然而，相比燃料燃烧时热气体的膨胀，活塞在“起因”方面的作用是否更大呢？毫无疑问，我们通常不会认为活塞具有“能动性”，但为什么不会呢？

生物学有时会因过度沉溺于“能动性思维”而受到批评，有时也会因不怎么容许“能动性思维”而受到批评。举例来说，我们已经在前文中看到，我们是怎么以隐喻的方式赋予基因和蛋白质能动性的，以及是怎么把进化描述为具有目标和“欲望”的。有些人认为，应该完全在生命科学中摒弃这类语言，例如不应该将非人类生物体拟人化为具有内在世界的实体，而应该视它们为对外界刺激以特定方式做出反应的自动装置。我认为这是错误的，不仅因为我们现在有充分的理由看到人类和其他物种之间的认知连续性，还因为否认生物学具备任何程度的能动性就是在否认生物学的本质。理论生物学家约翰内斯·耶格尔表示：“由于现在学界普遍不信任涉及目的性概念的机械主义，我们不具备以恰当的方式将真正的生物体能动性纳入进化动力学模型需要的概念工具和数学工具。这就是为什么我们宁愿假装这种现象不存在，也不愿严肃对待它。”

然而，假装能动性不存在就是在自找麻烦。能动性隐喻在生物学中不断出现的原因恰恰在于，它是真实存在的。实际上，它甚至可能是生命的决定性特征。哲学家安涅·克劳福德说：“生物之所以活着，是因为它的目的性过程：独一无二的生物体为成为自身、维持自身而构成的一种物质形式（我们或许更应该称其为‘物质模式’）。”然而，我们因为不理解能动性，不知道将其置于何处，所以总是倾向于以一种临时性的方式调用能动性来描述我们看到的现象，有时还会把它错误归因（比如归因于基因和基因组）。我们本可以做得更好。

遗传学家亨利·波特和神经科学家凯文·米切尔试图定义什么样的系统才能行使主体权利，也就是判断什么样的实体拥有自主性的因果力。他们罗列了判断是否真正具备能动性的几大标准，但没有声称这些就是全部标准。首先，具备能动性的系统必须与其所在环境处于非平衡状态，换句话说，它必须在热力学上与周围环境不同。我们已经在前文中看到薛定谔是怎么把这点认证为生物体一大特征的，以及为什么这意味着生物体必须吸收能量并将其中的一部分以热量的形式耗散。这就是生物体的温度往往与周围环境的温度不同的原因（除非出现巧合）。始终与环境处于热力学平衡状态的实体一定不是活的。

波特和米切尔表示，照此推论，这类实体必须有某种形式的边界，即必然存在某种方法来界定生物体能够自主决定热力学性质的区域。在细胞膜的包裹下，细胞可以保持一种在热力学上区别于膜外环境的状态，比如创造并维持离子和其他成分化学浓度的差异。波特和米切尔还提出，能动性主体必须持续存在一段时间，而且这段时间要有意义。这是一个看似显而易见的要求，但它提醒我们，决定生物体特征的并非它包含的原子（组成生物体的原子会不断地与环境交换），而是更高层级上的组织模式。能动性的作用不是瞬间产生的，而是在一段时间内发挥的。

此外，能动性主体必须具备波特和米切尔所说的“内源性活动”。也就是说，能动性主体的行为一定是出于自身的原因，而不仅仅是以刺激–反应的方式进行。活塞就没有内源性活动，它只是被动地、可预测地对腔室中的气体压力变化做出反应。换句话说，能动性主体内部的活动受到外部事件的影响，但并非完全由外部事件决定。即使是表面上类型相同的单个细胞，对相同的刺激也可能产生不同的反应。细胞不只是装着惰性分子的袋子，不是直到有信号到达细胞表面这些惰性分子才开始行动。它们一直在相互作用、相互反应以维持细胞的完整性，而外部信号只是推动了这种活动。大脑也是如此，就算没有外部刺激（如在感官剥夺的情况下），神经网络也绝不是静止的；相反，大脑里到处都是背景活动。这些活动并非无意义的“噪声”，而是大脑运作方式的内在组成部分，尽管我们仍然不太清楚这些活动究竟是“关于”什么的。米切尔表示，与特定任务相关的大脑活动通常仅占该任务相关脑区总活动的1%~2%。

这条标准的一个推论是，能动性主体必须具有某种内在复杂性。基因不可能具备真正的能动性，正是因为它缺乏这种“内在活动”。蛋白质可能是某种弱能动性的更好候选者，因为它们的行为取决于内部的自由度，比如多肽链各部分之间的分子振动和相互作用可能会传递别构活性。在一定程度上，基因组的能动性虽然仍很微弱，但比蛋白质更胜一筹，因为基因组的行为与细胞其余部分发生的事件紧密耦合，依赖程度非常高。实际上，只有在细胞层面，生物才会启动真正的能动性。

能动性主体还必须表现出“整体融合”的特征，也就是大于其各个组成部分的简单加和。我们可以有效地分解一个生物体，观察其组成部分，但除非把它们重新组装起来，否则就无法真正理解其功能。正如波特和米切尔所说，在这一点上，生物体与完全由其组成部分推动的机器存在区别。有时，生物体的情况看上去似乎和这类机器差不多，但我们也看到这种观点如何日渐式微，比如原本认为对特定行为至关重要的基因，在移除后可能不会产生任何显著影响。而特定组成部分的影响（如基因表达）可能取决于整个细胞是如何“设置”的，即细胞的其他所有组成部分处于何种状态。波特和米切尔说：“你无法通过横向简化这类系统找出决定系统下一时刻状态的特定部分，因为这个组成部分的活动是由整个系统中的其他所有部分决定的。”

不过，能动性主体的最重要特征是“它们有理由”：其他所有标准都是达成目的的手段。当然，这并不意味着细菌会像人类一样通过自我反思和自我意识来思考自身的行为，但确实意味着细菌对它关注的事物是有选择的，因为有些环境刺激具有生存价值，另一些则没有。细菌会游向营养物质浓度更高的区域，但会忽略那些没有营养价值的物质的浓度梯度（只要这种物质不会威胁到它们的生存）。这种选择能力可以通过进化，即自然选择养成，但也可以通过学习养成。举例来说，即使是植物也可以表现出习惯化的特征，即证明最初触发植物反应的外部刺激对生存没有威胁后，植物便会忽略这种刺激，不再做出反应。简易机械就不可能这样，它们只会以同样的方式一次又一次地自动响应。我们可以凭借一些巧思在计算机算法中融入这种习惯化机制，但计算机往往不会自发表现出这种特性。我经常错按键盘右上角的“屏幕锁定”键，然后又马上解锁，但无论我犯多少次这样的错误，计算机都不会突然问我是否真的有意锁定屏幕。

如果能动性主体有更高层级的理由（目的性和目标），它就可能摆脱无意识的刺激–反应行为。如果某个低层级事件有可能引发某种反应，但这种反应与更高层级的目标冲突，主体就可能忽略这个事件。我们在看到或闻到新鲜美味的甜甜圈时，可能会分泌口水，但如果我们正在节食，或者知道自己没钱买，又或者对生产这些甜甜圈的公司的行为规范有意见，就可能抑制吃它的冲动。我们拥有自上而下支配行为的理由。同样的道理，因为能动性主体内部状态不同，相同的刺激就可能会产生不同的结果。

因此，波特和米切尔说：

如果仅关注物理系统的瞬时状态，那么任何理解或解释生物体行为起因的尝试都注定会失败。只解释生物体在感知到某些外部刺激或生理状况时的行为是不够的，因为这些只是“触发原因”。我们还必须理解为什么系统以这种方式运行，即“结构原因”。

换句话说，历史对能动性主体很重要。能动性主体保有对过去事件的记忆，而这些记忆可能会决定未来的行动。历史塑造并启动了能动性主体，使它们既包含目标，又包含一种实用性的“世界知识”，这些知识指导着它们的行动。在这个过程中，历史赋予能动性主体一种因果力，而这种能力无法归结为其各个组成部分的简单加和。能动性主体把自身对世界的体验编织成一张真正的意义之网，用可供性（用途提示性）术语表示就是：鉴于这种状况，我怎样才能最好地实现目标？为了实现目标，我应当如何改造自身、改造环境？在实现目标的过程中，什么对我有用？

如此说来，能动性主体听起来可能非常人类中心主义，但以这种方式列举其特征有助于我们看到如何处理、应用能动性，如何将它们还原为可量化和可测量的组成部分。这类概念框架中有一个由神经科学家卡尔·弗里斯顿等人提出的自由能原理：能动性主体的行为旨在减少与其目标相对应的状态和它们在给定时刻体验到的状态之间的差异。它们可能会使用一种名为“梯度下降”的方法实现这一点，这种方法寻找的是到达期望状态的最快路径，例如一个朝着营养物质浓度上升方向游动的细菌会选择浓度梯度最陡的路径。另外，我们可以通过神经科学家朱利奥·托诺尼等人提出的“集成信息论”探索能动性主体体现信息整体集成的想法。集成信息论会根据系统各个组成部分之间相互作用网络的形状，表现这个系统整合信息的能力。

无论如何，要想真正理解生命的运作方式，必然要更好地理解能动性，并将其接纳为核心概念，也要理解能动性与生物体内信息同环境信息交换的关系。尤其是，生命的能动性观点迫使我们掌握一个棘手的问题，这个问题始终笼罩在我们对生命的认识之上，那就是：目的性的本质。

赋予生物学目的性

讲述生物学历史的一种方式是避而不谈生命存在终极目的、“终点”或目标之类的概念。目的论是亚里士多德宇宙观的核心，不仅在生物世界之中如此，在生物世界之外也是如此。在亚里士多德看来，重物落地是它们的天性使然，正如天体按圆形轨道运行是其天性使然一样。当西欧的自然哲学开始扎根于基督教神学时，目的论就有了一个显而易见的来源：上帝的意志和设计。19 世纪的英国神学家威廉·佩利将这点上升为上帝存在的论据。他在1802年的论文《自然神学，或从自然现象中收集的关于上帝存在和属性的证据》中指出，我们在生物世界中发现的非凡设计，比如眼睛，绝对不是诞生于偶然或毫无目的性的物理定律，一定是出于有目的的造物主之手。他写道：“眼睛是为了视觉而造，这与我们为了辅助眼睛而制造望远镜一模一样，相关证据也完全相同。实际上，只有通过展现智慧，上帝才能向他的理性造物展示自身的存在、作为和智慧。”

查尔斯·达尔文的进化论则彻底驳斥了这个观点。进化论解释说，只要有足够长的时间，自然选择就会敏锐地筛选出生物体中微小的随机变化，从而形成看似精心设计的形态和功能，然而这并不意味着生命有任何规划或预见。用理查德·道金斯那句颇有表现力的话来说，进化是一个“盲眼钟表匠”：它能够创造出像怀表（佩利书中的一个核心比喻）那样看似经过精心设计的巧妙装置，但其实根本没有任何智慧或目的性。进化走过的道路并非预先设定的，也没有任何目标，只是随机基因突变（最终为自然选择提供了多样性）给进化过程注入了偶然性。

如今，生物学仍未完全放弃为神的存在寻找角色，最常见的方式是借助智能设计的理念。这种理念的支持者（其中包括极少数主流科学家）坚持认为，进化的部分产物太复杂，不可能是通过突变和自然选择偶然产生的，一定源于某种具有引导功能的能动性主体。这类论点通常几乎没有任何实质性的证据，其支持者只能质疑：“得了吧，自然选择怎么能做到这些？”然而，实际上，到目前为止，我们在自然界中发现的一切都符合“原子层面上只有毫无目的性的物理定律在起作用”这一观点。

因此，生物学坚持要从整个解释体系中剔除目的性和目标，部分原因无疑是为了与达尔文主义之前的残余神学观念保持距离。生物学中的某些还原冲动（在生命的组成部分中寻求解释）可能源于这样一种认知，即所有自上而下的解释系统都有可能指向危险的目的论。生物学通过各种“假设”来规避这种危险：我们可以“假设”存在目的性、意图和目标（实际上，如果不做这种假设，我们几乎无法研究生物学），但同时必须坚称这只是一种讨论问题的方式。a这与丹尼尔·丹尼特提出的“意向性立场”非常接近。丹尼特是这样描述意向性立场的：“这是一种策略，假设某个实体是一个理性的能动性主体，即它能通过‘思考’其‘信念’和‘欲望’，支配其‘选择’和‘行为’，以此解释这个实体的行为。”从这个意义上说，可以认为生物学是在践行“目的性”立场。

然而，我们不应该混淆能动性主体的目标与创造能动性主体的进化过程中的“目标”。就我们目前所知，进化本身真的没有目标。（这不一定意味着所有进化变化都是随机的。）不过，至少我们人类肯定有目标！我想在一周内写完这一章，我想今晚吃顿大餐，等等。对一个信奉达尔文进化论的唯物主义者（就是我）来说，除了进化本身，这种制定目标的能力还能从哪里来？我们大概可以颇为高兴地声称，进化让我们拥有了真正的手臂、腿脚、对生拇指、视觉、大脑、情感，而且我们不会认为有必要将其中任何属性定性为“表象”。那么，为什么不把目的性也归于此类？事实上，赋予生物体目的性和目标是极其强大的适应策略。这种策略武装了生物体，让它们能够作为能动性主体行动。

进化生物学家恩斯特·迈尔也认同这一点，他表示：“具有明确目标导向的有目的行为在动物中广泛存在，尤其是在哺乳动物和鸟类中。”并且，生物学家不必对此有所忌讳。迈尔说，这类行为体现了某种形式的目的论，他称之为“目的性”。目的性行为是“一种将目标导向性归因于进化程序影响的行为”。他确定了两种类型的进化程序：一种是封闭型，其中“基因型DNA中设有完整指令”；另一种是开放型，“在整个生命周期内可能会融入额外信息”（例如通过学习和环境条件作用）。迈尔表示，前者是昆虫和低等脊椎动物（及任何“低于”它们的生物）的典型特征，后者则是高等动物的典型特征。

尽管迈尔的目的性观点确实有用，他对目标导向性起源的认识却是错误的。正如我们在前文看到的，即使是单个细胞，其基因型也没有囊括完整且封闭的行为指令。你没有办法未卜先知地找到一组刺激物，然后在基因组中查看细胞会如何反应。要知道，具体反应往往取决于细胞的经历。我们在基因组中发现的结果，最多是一张能够创造行为可能性的成分配方。

与其讨论计算隐喻中的“程序”，不如使用认知的语言来讨论目的性的生物起源。迈尔其实是在说开放式程序本身可以创建“躯体程序”，这些程序可以在各种层面上独立运行，比如在大脑的运作中。然而，思维只是一种特别复杂的表达，它阐述了一种所有生物都拥有的能力：利用自身的遗传资源达成目标，但生物本身不应由这些资源定义。

对身处复杂环境的生物体来说，拥有思维是一种很好的适应策略。另一种选择是给生物体配备一座合适的自动反应库（有助于自保的反应），以回应它可能遭遇的外界刺激。这种策略对细菌来说可能相当有效，因为细菌所处的环境往往没有太丰富的多样性。但一旦越过复杂性坐标的某个节点，应对所有可能发生的偶然事件需要付出的成本就会变得过于高昂。在这样的情况下，赋予生物体思维就是一种好得多的策略：一套能够接收信息并以非预设方式产生响应的系统，让生物体通过学习、记忆和想象未来结果等特征回应环境刺激。我们不是唯一拥有此类系统的生物体，但我们这套系统的某些特性是其他生物体没有的（反过来同样成立）。

将思维描绘成一种由基因协调和控制的强大生存机器，在本质上就是对思维的误解。在《自私的基因》中，理查德·道金斯对大脑（思维）“甚至具有反抗基因指令的能力”（例如人类选择少生孩子，甚至不生孩子）表达了一种近乎冒犯的惊讶态度，他误解了大脑（思维）的目的。当然，大脑（思维）的出现源于其适应性优势，基因及发育和环境无疑也会以某种方式影响大脑（思维）的运作方式。然而，关键在于，基因让渡控制权正是思维的本质特征，否则它就不是思维，只不过是自动装置的某种花哨机制。因此，道金斯称还没有任何物种将思维发展到逻辑能力的极致，能够自行颁布指令——“做任何你认为最有可能让我们活命的事”——其实是绘制了错误的画面。因为在某种意义上，这正是基因已经“做到”的事情，只不过基因在个体思维的形成过程中仍然保留着一定的发言权，所以它们能够影响思维中“何为最有可能”这一概念的形成。这就像是父母知道孩子未来的经历完全未知、充满变数，无法事事都替孩子做主，于是转而选择教导子女根据过往经验自主决策。“但要记住，”父母严厉地说，“你们的目标是生存和繁衍。”多年后，父母发现孩子在研究量子引力理论，便愤怒地诘问：“这对我们为你规划的目标有什么好处？”孩子回答：“但是，除了生存与繁衍，你们给我的资源还能做很多事情。而此刻，量子引力理论就是我选择使用这些资源的方式。”进化过程把思维塑造得越复杂，进化本身对思维的目标和目的性的控制就越少。

我认为我们应该把目的性视为一种类似思维的进化创新。可以这么说，目的性的出现时间与第一个真正生物体（具有能动性）的出现时间完全吻合，而且即使是在我们知道的最简单的单细胞生物体中，也必然在某种程度上存在目的性。没有思维，目的性也可以存在；但我们还不清楚如果没有目的性，思维要怎么存在。

面对目的论思想的入侵，生物学如此忧心的真正原因在于，这些思维再次暴露了生物学的根本缺陷：生物学无法系统性地处理能动性，因此不得不将其作为一种魔法般的能力注入实体。我甚至要进一步指出，关于人类自由意志的争论之所以一直喋喋不休（而且往往相当乏味），是因为我们完全没有解释能动性的产生方式，以至于有些人认为它只能是一种玩弄因果关系的魔粉，以欺骗的方式渗入并存在于无生命的原子和分子之间，从而引导它们的运动。

照此推论，生命的定义总是等同于一系列必备属性的清单。我们很难决定这些属性中哪些是生命的必要条件，哪些是充分条件。（生命一定要具备自我复制能力吗，或者说，生命必须能够实现达尔文式进化吗？）不过，我们完全可以说，能动性是生命的基本特征：目标导向性及对自身与环境采取行动的能力，正是所有生命系统都具备且有所展现的。有些研究人员提出，当病毒（处于化学物质与生物物质的边界，而这条边界本身就有争议）位于宿主细胞内时，可以视其为“生命”，当它位于宿主细胞之外时则视其为“非生命”（只是一种复杂的分子系统）。不过，这种系统可以根据环境不同而在“有生命”和“无生命”之间切换的观点似乎与我们的直觉相悖。病毒感染细胞时真正获得的正是能动性。

不借助进化的适应

目标从何而来？我们可以合理地假设，因为进化总是倾向于选择适应性最强的生物体，所以也在这个过程中选出了目标，即目标是达尔文式生物体的一种涌现性特征。这无疑是正确的，但还有一种可能：看似具有目的性的适应过程（“结构X之所以存在，是因为它实现了功能Y”）甚至先于自然选择出现。

达尔文的进化论存在一个哲学上的难题：除了根据既定事实回溯，没有办法定义什么是适应性强的生物体。“适应性最强”的生物体是那些最终在生存和繁殖方面表现更为出色的生物体，但这是根据结果判断的，你无法事先预测适应性强意味着什么。鲸和浮游生物都很适应海洋生活，但彼此的适应方式几乎没有任何明显的关系（除了鲸以浮游生物为食）。

然而，我们在前文中看到，可以用适用范围更广的热力学术语来描述适应性：通过与不可预测的随机变化环境相关联，适应性强的生物体能够更有效地从环境中汲取能量。这就像是在一艘颠簸的船上，有人能在其他人摔倒时保持平衡，是因为更能适应甲板的晃动。2016 年，物理学家杰里米·英格兰提出，这种适应环境的现象甚至在复杂的非生命系统中也能发生。英格兰说，复杂系统往往会极为轻松地稳定在那些具有良好适应性的状态：“热涨落物质往往会自发塑造成善于从时变环境中吸收功的形状。”英格兰和他的同事们提出了一种理论模型，阐述了系统如何响应环境中的随机驱动力，找到最有利的能量状态。这样的系统可能根本不是生物体。想象一下，一束粒子以某种方式结合在一起，并在温度固定的环境中受到周围分子的推挤。由于这些粒子会不断地与环境交换能量，它们永远不会进入稳定的平衡状态。那么，它们会采用什么样的构型？

热力学第二定律指出，系统吸收能量的时候，其中一些能量必须以热的形式耗散，从而产生熵。系统耗散热的能力越强，它就越能适应环境。想象一下，你有一塑料盒的沙子，现在请上下摇晃盒子。盒中的沙粒会跳动并相互碰撞，在这个过程中吸收并耗散能量。不过，它们跳动的频率是随机的吗？答案是否定的。相反，它们往往会形成一种与驱动沙粒运动的振动频率协调的振荡模式，也就是相互关联的共振模式。这类共振会使系统吸收并耗散的能量最大化。因此，沙粒不会退化为完全无序的状态，反而会自组织形成有规律的运动和相互作用模式，这种模式与驱动场高度协调，因而特别适合吸收能量（功）并以热的形式耗散部分吸收的能量。这个例子中不存在目标，并且每一颗沙粒都没有规划，它们的“行为”单纯是由物理定律决定的。

英格兰和他的同事表明，系统通常会从所有可能的状态中精选出这种高效状态。他们说：“如果高度有序的（动态）稳定结构在远离平衡的状态下形成，一定是因为它们在形成过程中稳定且高效吸收了功并加以耗散。”在这个过程中，没有任何东西通过复制、突变和遗传特征等达尔文式机制逐渐适应周围环境。根本不存在什么复制，所有粒子纯粹出于热力学原因调整构型。

英格兰表示：“当我们用物理学解释某些看似主动适应环境的结构的起源时，这些结构并不一定具有寻常生物学意义上的亲本。”只要我们讨论的系统足够复杂、足够多样，并且对环境中的波动足够敏感，“即使在没有自我复制因子和达尔文式进化逻辑失效的有趣情况下，我们也可以用热力学解释进化适应现象”。

这种物理适应过程与达尔文式适应过程之间不存在冲突。实际上，可以把后者看作前者的一个特例。如果这些复杂系统能够自我复制，我们就会期待出现特定状态，这些状态因自身的有序性而最适合吸收并耗散能量——正如薛定谔设想的那样。英格兰和他的同事写道，按照这种观点，“达尔文对适应过程的解释和（我们给出的）热力学解释就合二为一、完全一致了”。

也就是说，就一个具有复制能力的系统而言，自然选择很可能是它掌握吸收环境中有用能量（薛定谔所说的负熵）这种能力的途径。实际上，自我复制是一种能让复杂系统稳定下来的极好机制，所以生命采用这种方式也就不足为奇了。不过，在通常不发生复制的非生命世界中，适应性强的耗散结构往往高度有序，比如随风扬起的沙粒在随机舞动中形成沙纹和沙丘。从这个角度看，我们可以把达尔文式进化看作支配着非平衡系统的普遍物理原理的一个具体实例。达尔文式进化通过形成有序结构，与环境保持协调，进而推动能量耗散并产生熵。因此，生命非但没有逃避对熵的需要，反而可能特别善于满足这些需要。生物物理学家埃里克·史密斯和哈罗德·莫罗维茨认为，正是出于这个原因，纯粹从热力学角度出发，生命极有可能出现在任何具有必要化学成分（无论它们是什么！）和高度集中的能量储备的环境中。

生物学不只是物理学
（但它确实有点儿像物理学）

杰里米·英格兰的非达尔文式（或许我们应该称其为“亚达尔文式”）环境适应是否在生命过程中发挥了作用，或者在生命的起源过程中发挥了作用？无人知晓答案。不过，此类研究传递出一种更深层次的信息。一直以来，我们常常认为，生物学从无到有地创造了一切。按照这种观点，大自然本来是一张白纸，是一堆无生命的原子，必须以某种方式把这些原子圈养起来并排列组合成生命赖以出现的复杂形式和相互作用模式。然而，物理世界根本不是这样。它提供了生命可以利用的所有种类的组织、过程和结构，比如相分离、动力学景观、自组织的图灵结构，以及睿智地利用信息遏制甚至逆转熵增的能力。如果生命不开发利用这些特征，那才是怪事。从事实角度看，我们知道生命也的确开发利用了这些特征。

恩斯特·迈尔在他的《是什么让生物学独一无二？》（What Makes Biology Unique?）一书中为其研究对象确立了特殊地位。他认为，生物学之所以如此独特，是因为生命世界的科学并非决定论式的，因为生命不屈从于还原论，还因为生物学不存在通用的自然法则。此外，生物系统极其复杂，并且“富含涌现特征”。它们“受到双重因果关系的支配……不仅受自然法则的控制，还受遗传程序的约束”；它们依赖历史和路径，并且在很大程度上受偶然性的影响。最后，迈尔补充道，生物学发生在“中宇宙”，它的作用尺度介于原子和星系之间。因此，他总结道：“据我所知，物理学在20世纪取得的重大发现中，没有一个能对我们认识生物世界有一丝一毫的贡献。”

当然，迈尔的部分说法很有问题。正如我们已经看到的，在生物学中，因果关系在多个层级上出现，而不仅仅是两个层级（并且对复杂生物体来说，因果关系在基因层级上不那么明显）。另外，不能仅凭还原论理解生物学的观点，这并没能阻止一些人尝试将生物学全部归因于基因。迈尔强调这些特征是生物学特有的，只能证明他十分不熟悉现代物理理论。现代物理理论已经掌握了处理偶然性、随机性、复杂性、涌现性、中尺度事件及路径依赖过程的工具（大部分都是在20世纪开发的）。

迈尔的态度——认为生物学在某种程度上脱离了物理学——在生命科学领域很常见。主流观点（也许没有那么主流，但八九不离十）认为，生命中的一切都是定制的，每一种机制都是通过进化以独一无二的方式临时拼凑起来的，每一个细节都必不可少，同时也是随心所欲的。这种观点多少可以理解，不仅因为生命的运作方式确实非常复杂，还因为历史上出现过诸多笨拙且过分简单的“物理化”生物学的尝试。然而，我们现在有充分的理由相信，生命在各个尺度上都会利用物理原理为自身谋利。说到底，我们还是需要根据这些物理原理理解能动性。能动性是生命的关键，但我们目前仍把它当作一种现代活力论处理。

书籍目录

推荐序序言

第1章机器论的终结：一种新的生命观

第2章基因： DNA 的真正作用

第3章 RNA 和转录：解读信息

第4章蛋白质：结构与非结构

第5章分子网络：构成我们的万维网

第6章细胞：决定，还是决定

第7章组织：如何构筑，何时停止

第8章身体：发现模式

第9章能动性：生命获取目标和目的性的方式

第10章故障排除：重新思考医学

第11章制造与劫持：重新设计生命

结语

致谢

参考文献

生命复杂性读书会：

生命复杂系统的构成原理

在生物学中心法则的起点，基因作为生命复杂系统的遗传信息载体，在生命周期内稳定存在；而位于中心法则末端的蛋白质，其组织构成和时空变化的复杂性呈指数式增长。随着分子生物学数十年来的突飞猛进，尤其是生命组学（基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学等的集合）等领域的日新月异，当代生命科学临近爆发的边缘。如此海量的数据如何帮助我们揭示宇宙中最复杂的物质系统——“人体”的构成原理和设计原理？阐释人类发育、衰老和重大疾病的发生机制？

集智俱乐部联合西湖大学理学院及交叉科学中心讲席教授汤雷翰，国家蛋白质科学中心（北京）副研究员常乘、李杨，香港浸会大学助理教授唐乾元，北京大学前沿交叉学科研究院研究员林一瀚，中国科学院分子细胞科学卓越创新中心博士后唐诗婕，共同发起「生命复杂性：生命复杂系统的构成原理」读书会，从微观细胞尺度、介观组织器官尺度到宏观人体尺度，梳理生命科学领域中的重要问题及重要数据，由生物学家提问，希望促进统计物理、机器学习方法研究者和生命科学研究者之间的深度交流，建立跨学科合作关系，激发新的研究思路和合作项目。读书会目前共进行10期，现在报名参与读书会可以加入读书会社群，观看视频回放，解锁完整读书会权限。