原创 郭瑞东 2025-04-08 18:46 上海
导语
为什么自然界中普遍存在模块化结构，且表现出跨尺度的稳定性与适应性？这一关键问题驱使我们探索全新的峰值选择模型。传统理论要么强调全局梯度引导（位置信息），要么侧重局部互动（反应-扩散），但它们难以完整解释复杂系统的自组织行为。峰值选择模型通过创新性的双尺度抑制机制成功统一了这两种观点，不仅解释了从珊瑚礁同步产卵到神经网格细胞导航等发生在多个尺度上的现象，还为城市规划和人工智能的开发提供了新思路。相关的研究，还包括北京师范大学王文旭教授提出的“对称自发破缺”理论。
关键词：模块化、峰值选择原理、双尺度抑制、复杂系统、网格细胞导航模型、生态位、自适应多尺度结构、自组织临界性
郭瑞东丨作者
模块化（modules）是自然界应对复杂性的一种普遍解。无论是由多个乐章组成、在重复与变化中展现结构美感的音乐，还是犹如抽象派画作般由相邻街区构成的城市，模块化结构的存在都无处不在。然而，模块化是如何产生的？
科学家对此曾提出两种经典假说。一种是位置信息机制，认为某些基因通过在空间上形成光滑梯度（如形态分子的浓度梯度），来决定模块的边界和分布；另一种是局部相互作用机制，强调模块可以通过邻近单元之间的竞争性作用自组织形成。
近期的研究在此基础上提出了一种结合两者优点的新理论——峰值选择原理（peak selection principle）。这一理论展示了全局模块是如何从局部相互作用和平滑梯度中自发涌现的。这项研究解释了多种场景中的模块化形成的机制：从大脑中栅格细胞对空间地标的周期性编码，到蝴蝶翅膀上的分形斑纹，再到大堡礁珊瑚在时间和空间上的同步繁殖。这揭示了模块化不仅是动态适应复杂环境的高效策略，也是自然界中广泛存在的重要组织原则。
基于位置和局部相互作用解释模块化的产生
基于位置和局部相互作用解释模块化的产生
模块化是自然界应对复杂性的重要策略之一。通过模块化结构，系统能够在面对局部故障时不至于崩溃，例如左右两侧的肾脏能够独立运作。模块化还能够提升计算效率，例如大脑皮层通过区域划分分别负责处理视觉、语言或运动信息。此外，模块化提升了生物体的可扩展性，如胚胎发育过程中，通过重复的体节结构形成脊椎，这些模块化单元在进化中被复用、优化，从而极大地增强了结构的复杂性。最为重要的是，模块化赋予生物系统强大的鲁棒性（robustness），能够在外界扰动下保持整体功能的稳定性。通过模块化的动态组合，系统能够高效灵活地应对复杂环境。
至于模块化结构的形成机制，早在1952年，计算机科学之父艾伦·图灵就提出了反应-扩散模型（Reaction-Diffusion Model），为模块化的形成提供了一种经典解释。在该模型中，模块化图案来源于两个或多个化学物质（称为“激活剂”和“抑制剂”）在系统中的扩散与反应。当初始状态均匀时，这些化学物质的动态相互作用会导致特定的周期性图案，如条纹与斑点的自发形成（图1d）。图灵模型突出展示了局部激活与长程抑制的机制如何塑造模块化模式，能够很好地解释自然界中斑马条纹等现象的起源。
然而，反应-扩散模型也面临一定的局限。这种机制通常难以生成多尺度结构，因为模式尺寸直接由分子扩散速度决定，不能根据系统规模进行自适应调整。这限制了该模型在解释更大范围内模块化现象时的适用性。
图1：图灵提出的反应扩散模型的模式生成动态
图2：通过竞争性的互动，局部互动产生模式（反应扩散模型）
1969年，Lewis Wolpert提出了位置信息假说（Positional Information Hypothesis），为理解生物发育过程中的细胞命运的决定机制提供了一个经典框架。在该模型中，细胞的命运取决于其在发育组织中的空间位置。 具体而言，细胞接收到来自周围环境的位置信号（也称为“形态发生素（morphogen）”），这些信号以浓度梯度的方式分布在组织中。细胞通过感知这些形态发生素的浓度，结合不同的阈值，激活特定的基因，从而决定其分化路径与最终的结构特征。简单来说，这如同根据地理等高线划分发育区域。这一假说能够很好地解释一些关键的发育现象，例如：果蝇体节的形成，以及脊椎动物的四肢发育。然而该模型需要预设复杂基因调控网络，无法解释无预编程模块的涌现。
图2：基于位置的模式生成动态动态
图2：全局信息素梯度导致的模块生成。
现有研究中，有两种主要的模型可以分别赋予模块化形成的不同的动力学来源：
1. 位置信息假说：强调外界信息，认为模块的生成依赖全局信号（如形态发生素梯度）的引导。
2. 反应-扩散模型：则指出模块化模式可以通过局部相互作用（例如激活剂与抑制剂的化学反应）自发涌现。
然而在现实中，无论是生物的发育，生态系统的演化还是城市的发展。模块化的形成都是多种机制共同作用的结果，这些机制可能包括位置信息、反应扩散、细胞-细胞通讯、基因调控网络等。如何构建一个能够统一涵盖外界信号与内部自组织作用的综合模型，仍然是当前科学研究的一个重要挑战。
如何基于峰值选择，让系统涌现出模块
如何基于峰值选择，让系统涌现出模块
想象交响乐团演奏《命运》时，小提琴声部（局部互动）自发形成旋律动机，指挥家（全局梯度）通过手势幅度选择不同乐章的强度阈值。当弦乐群的震音强度超过某个临界值，定音鼓（固定尺度互动）突然加入，推动乐章进入新的调性模块——这正是对峰值选择机制（peak selection principle）的类比描述。
从科学角度而言，该模型的核心是“双尺度抑制”（dual-scale inhibition）机制，它包含两个关键组成部分：即包含固定尺寸的全局相互作用Wf，以及在更小尺度上发挥作用的局部互作Wg。这两种作用的综合效应创造了模块化的涌现条件。从下面的动图可以看到：当移动的Wg频谱峰跨越Wf的固定栅栏结构时，系统是如何选择最近的允许模式，从而产生离散的模块化结构的。
图3：双尺度抑制中两个因素的变化动图
下图中连续变化的模式形成核（红色）具有平滑变化的最大值，但当它被添加到固定尺度的内核（蓝色）时，复合交互作用（紫色）具有离散跳跃变化的最大值（用黑色圆圈表示）。尽管图中的梯度是连续的，但最大值位置的离散变化导致在单个吸引子片中形成网格单元模块，具有平滑变化的连续生物物理梯度。
图4：傅里叶变换后，双尺度抑制下模型动态的展示
上述过程在二维空间的展示，如下所示，其中存在蓝色代表的沿X轴的全局抑制作用，以及左图对应的局部的相互作用，两者的共同影响，促成了左图的模式产生，图中可看到，随着临界点的到达，原有模式失稳，快速跃迁至更大尺度出现对应的模式。
图5：在二维空间展示的双尺度抑制模型的模式生成动态，右图对应最初的诱发因素
更具体的机制描述，可见下图，其中紫色区域为两种机制共同作用，纯红色区域对应局部梯度机制主导，而纯蓝色区域对应固定机制主导，黑色等高线为模块的边界，动图中的背景条纹是峰值选择模型形成的空间周期模式。从该图可看出，梯度机制（红色）沿X轴的强度变化，以及固定机制（蓝色）的全域周期性结构。
图6：双尺度抑制模型的机制展示
接下来在模型中展示多个峰的相互作用，下图中小尺度峰对应红色，大尺度峰为蓝色，动图呈现了从局部模式到全局模式的连续过渡，模式在改变过程中，呈现出分形的特征，而最后形成的模式，则具有清晰的边界。
图7：包含多个峰的双尺度抑制模型在二维空间的变化动态
下面的图，对比了基于位置的，图灵局部相互作用的，以及峰值选择的模型，对应三种模型的不同特点，分布是梯度模型的确定性边界形成，图灵模型的自发模式涌现，以及峰值选择模型的自适应。
图8：对比三种模式产生机制在二维空间的动态转变
对比两个传统的模块产生模型，峰值选择模型能够让不同模块在局部相互独立地发挥影响，从而自发涌现出模式，这种模式具有分形特征，能够在多尺度呈现。这种模块大小随系统大小独立变化，且独立于位置的缩放，是之前模型中不具备的。使用该模型，解释大脑中网格细胞的活动，其模型预测的节律周期1.42，接近真实实验的1.38，这说明了模型的解释力。
用峰值选择模型
解释自然界的现象，以珊瑚生成为例
用峰值选择模型
解释自然界的现象，以珊瑚生成为例
峰值选择模型的突出特点在于其能够精确再现自然界中模块化结构所带来的鲁棒性——即系统面对外界扰动时展现的稳定性。这一点从对生态系统的建模中能很好地体现。影响生态系统的因素，既包括温度等全局变量，更包含生物种群在局部的相互影响。生态系统中的一个个生态位（niche），对应着生物种群在特定时间空间里获得了稳定的生存资源（食物，栖息地），从而在生态位中繁衍生息。生态位这种模式是如何产生的？又如何利用峰值选择模型加以解释了？下文以珊瑚礁的形成作为例子，详细说明。
珊瑚的形成源于由珊瑚虫通过分泌钙质骨骼并逐渐堆积的过程，这一过程受到水温影响，而珊瑚虫的产卵则受到月相的影响，只有在特定的温度和月相条件下，珊瑚虫才可能生长。由于全球各地维度的不同，导致不同维度适合珊瑚繁殖的温度出现在不同月份，再结合月相信息，就能够通过峰值选择模型，对全球珊瑚礁对应的生态位进行建模，而模型给出的预测，也符合真实观测到的数据，即在相同的纬度上，即使相隔很远的珊瑚也会在同一天产卵，而其它纬度略有不同的珊瑚群会在一月后产卵。
图9：珊瑚真实产卵情况的存在跃迁
图10，基于双尺度抑制模型对珊瑚产卵进行的建模
峰值选择模型给出的珊瑚礁形成模型，图中红色散点代表产卵事件，冷暖背景对应温度梯度
除了自然界中的现象，还可以使用峰值选择模型，对由人组成的技术社会系统进行建模。城市中不同功能区域如何排列，不同大小的城市是如何形成固定模式的，也可以使用峰值选择模型中全局和局部机制进行建模。例如城市是人群聚集的产物，会沿着交通节点，如铁路站或码头逐渐展开。距离这样的中心节点越近，地价就越高，这就可视为全局因素。而不同功能区域的相互排斥和吸引，例如工业区的污染噪音抑制了附近出现居民区，商业区会选择基础设施建设完善，有学校医院公园的附近可视为局部相互作用。通过峰值选择模型，我们可以将地铁站距离作为全局梯度参数，同时考虑步行可达性等局部互动因素，从而在多个尺度上对城市结构进行建模。这种方法有助于揭示城市发展中自发形成的统计规律，为城市规划提供理论基础。
总结
总结
复杂性研究，能够揭示不同领域背后共同的形成机制，当我们在小鼠脑切片与珊瑚礁之间发现相同的数学韵律，或许正见证着生命本质的统一性。理解模式形成的原因，能够让我们预测未来，例如对珊瑚礁形成的建模，将有助于科学家预测在不同维度，该在哪一天人工投放珊瑚虫，才能修补因全球变暖导致的珊瑚礁白化。用峰值选择模型，能解释模块化是如何在一定程度上，能做到对外界的扰动“处变不惊”的，但一旦超过临界值，小尺度的模块就会在更大的尺度出现。
这一特性在大脑网格细胞的模型中得到了完美体现。该模型解释了为何在动物在不同位置移动时，网格细胞不会变化，而当来到一片新区域后，网格细胞又会在更大的尺度上进行搜索，令人惊奇的是，这种复杂行为无需基因预编码或外部地图引导，而是由系统动力学自发涌现。更值得注意的是，即使改变系统规模，模块的数量仍保持恒定——模块仅在尺度上扩展或缩减。这意味着小鼠大脑和人类大脑可能遵循相同的基本规则形成导航行为，只是在尺度上存在差异。
该模型提到的双尺度抑制理论，让笔者想到了之前北京师范大学王文旭教授的“三破缺，生万物”的理论研究。两者都是用简单的几条规则，解释了各领域现象中复杂现象的起源。这两项研究，都会对未来科技的发展带来重要启示。
除了对自然现象的解释，峰值选择模型或可指导AI模型的训练，如果将有监督学习的梯度下降，当作全局的影响，例如生态系统中的温度降雨等逐渐变化，而将无监督学习产生的聚类当作局部相互作用，那峰值选择模型能够融合上述两种机制，从而让系统自发在多尺度涌现出模块。若能够将峰值选择中的机制引入进化算法，去通过局部相互作用约束组合爆炸，并将选择压拆解为连续变化的环境因素，或可模拟生态系统中的生态位（对应吸引子），从而促成更高效的进化算法。
ps：文中的动图对应代码由deepseek基于该论文生成，作者对部分代码进行修改后绘制。
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