本文深入探讨了生态系统临界点的概念，即生态系统在关键变量达到阈值时发生的不可逆变化。文章介绍了识别临界点的方法，如早期预警信号、复杂网络分析和机器学习，并结合亚马逊雨林、干旱区生态系统和珊瑚礁等案例，阐述了这些方法在实际应用中的效果。文章旨在为读者提供一个全面、系统的视角来理解生态系统临界点，从而更好地应对气候变化带来的挑战。

🌱 早期预警信号是识别生态系统临界点的重要工具，通过分析时间序列数据，如方差增加和自相关性增强等，预示着系统稳定性的下降。然而，在实际应用中，高质量数据的获取和噪声干扰是其面临的挑战。

🌐 复杂网络分析将生态系统视为一个复杂网络，通过分析网络的拓扑结构和动态行为来识别临界点。例如，气候网络可以结合时间和空间信息，检测气候系统中的临界点，并揭示非线性动态模式。

🤖 机器学习方法，特别是基于储备池计算，能够处理大规模、高维度的数据，并预测复杂动力系统中的临界点。该方法通过噪声训练模型，从而学习系统的动态行为，为预测AMOC崩溃和生态网络临界点提供了新工具。

🌳 亚马逊森林正面临全球变暖、森林砍伐等多重压力，可能在未来几十年内达到临界点，引发大规模生态系统崩溃。研究指出，超过特定阈值（如全球变暖1.5°C以内）可能导致森林生产力急剧下降。

🌵 干旱区生态系统是受气候变化和土地退化影响最大的区域之一。研究表明，干旱化会导致植被生产力、土壤肥力和植物覆盖度发生系统性和突变性变化，可能导致土地退化和生态系统服务的丧失。

🐠 珊瑚礁生态系统对全球变暖导致的热应激极为敏感。当累积热应激超过一定阈值时，珊瑚会白化并死亡，珊瑚礁的珊瑚覆盖率和功能将发生不可逆的下降，威胁海洋生态系统的稳定性和生物多样性。

原创 张昊辰 2025-03-24 18:26 上海

一个全面、系统的视角认识生态系统临界点

图片来源｜《Earth's Tipping Points: Understanding Climate Change and Our Path to a Sustainable Future》封面

导语

生态系统临界点——这一关乎生态系统稳定、气候安全和人类未来的概念，目前已成为地球系统科学中最前沿的研究热点之一。从格陵兰岛冰盖的消融到亚马逊森林的退化，临界点的临近不仅关系到着自然界的稳态，同时也对人类社会产生深远影响。本文将综合介绍生态系统临界点的识别方法，解读复杂网络和机器学习等前沿技术在临界点识别中的应用，并介绍亚马逊雨林、干旱区生态系统、珊瑚礁等典型生态系统的相关研究案例，希望为读者提供一个全面、系统的视角来认识生态系统临界点。

本周二，「地球系统科学」读书会将针对这一主题进行解读，欢迎感兴趣的朋友预约、报名、转发！

研究领域：临界点，复杂网络，生态系统

 张昊辰 | 作者

班崭 | 审校

一、引言

在全球变化的背景下，生态系统正面临前所未有的挑战。生态系统临界点（tipping point）是指生态系统在关键变量（如温度、降水、人类活动等）达到一定阈值时，发生不可逆的、剧烈的结构和功能变化的现象。这种变化不仅会破坏生态系统的稳定性和生物多样性，还可能对全球气候系统、水资源供应、粮食安全和人类健康产生连锁反应。例如，全球变暖导致的极地冰盖融化、亚马逊森林的退化以及珊瑚礁白化等现象，都与生态系统临界点密切相关。

生态系统临界点的概念最早可以追溯到上世纪，但直到近年来，随着科学研究的不断深入和技术手段的不断进步，这一领域才逐渐受到广泛关注。科学家们通过长期的观测和实验，发现许多生态系统在接近临界点时会表现出一些早期预警信号（Early Warning Signal, EWS），如方差增加、自相关性增强等。这些信号为预测生态系统的变化提供了可能，也为生态保护和管理提供了重要的科学依据。

近年来，科学家们在生态系统临界点识别方法和典型案例研究方面取得了显著进展。通过结合气候模型、遥感分析、机器学习以及实地观测等多种手段，研究人员能够更准确地识别生态系统临界点，并预测其可能的演变趋势。例如，利用复杂网络分析气候系统中的临界点、通过机器学习预测复杂动力系统中的临界点，以及对亚马逊森林、珊瑚礁和全球干旱区生态系统临界点的深入研究，都为理解和应对生态系统变化提供了新的视角和方法。

本文将综合介绍生态系统临界点的识别方法，包括早期预警信号、复杂网络分析、机器学习方法等，并通过典型案例分析，探讨这些方法在实际应用中的效果和意义。我们还将介绍目前已识别的一些典型生态系统临界点，希望为读者提供一个全面、系统的视角，以更好地理解和应对生态系统临界点带来的挑战。

二、临界点识别方法

2.1 早期预警信号

早期预警信号（EWS）是基于系统时间序列数据在接近临界点时表现出的统计特征变化，这些变化通常反映了系统弹性的下降。常见的EWS包括方差增加、自相关性增强、恢复速率减慢等。这些信号的出现表明系统正在失去稳定性，即将发生不可逆的结构和功能变化。例如，当湖泊生态系统接近富营养化临界点时，叶绿素浓度、浮游植物生物量等关键变量的波动幅度可能会显著增加，这可以作为临界点的预警信号。

早期预警信号是识别生态系统临界点的重要工具，但在实际应用中仍存在一些挑战。首先，EWS的检测需要高质量的时间序列数据，而这些数据在许多生态系统中难以获取。其次，EWS可能受到多种因素的干扰，如季节性变化、随机噪声等，这使得信号的识别变得复杂。此外，EWS在处理复杂动态系统时仍存在一定局限性。因此，结合其他方法（如复杂网络分析和机器学习）可以提高临界点检测的准确性和可靠性。

2.2 复杂网络分析

复杂网络分析的原理在于，将系统视为一个复杂的网络，通过分析网络的拓扑结构和动态行为来识别临界点。网络中的节点可以代表系统中的不同组成部分，而边则表示它们之间的相互作用。

在《Tipping detection using climate networks》一文中，作者探讨了如何利用气候网络来检测气候系统中的临界点，并评估这些网络指标作为早期预警信号的有效性。通过结合时间和空间信息构建气候网络来检测临界点，弥补了传统的早期预警信号难以捕捉气候变化空间结构的不足。

气候网络通过将地球表面划分为网格点（节点），并根据气候变量（如温度、湿度等）的时间序列之间的统计相关性来定义节点之间的连接（边）。文章中使用了两种统计方法来构建气候网络：皮尔逊相关系数——用于检测线性相关性，互信息——用于揭示非线性相关性。网络指标包括归一化度中心性（Normalized Degree Centrality）、局部聚类系数（Local Clustering Coefficient）、平均路径长度（Average Path Length）和介数中心性（Betweenness Centrality）。使用麻省理工学院大气环流模型（MITgcm）进行模拟，考虑雪球地球（snowball）、水带（waterbelt）、冷态（cold）、暖态（warm）和热态（hot）五种气候状态吸引子，通过改变大气中二氧化碳浓度来诱导气候状态之间的转换。在此基础上，作者分析了不同的强迫速率对网络指标的影响，并比较了不同时间窗口大小对网络行为的影响。

研究发现，气候网络指标能够有效检测到全球尺度上的临界点转换。这些指标在接近临界点时表现出显著的变化，比传统的基于时间序列的早期预警信号更为敏感和可靠。通过分析不同纬度区域（如极地、中纬度和赤道区域）的网络指标，文章发现某些区域（如赤道区域）在临界点转换过程中表现出更强的信号。这表明空间信息对于检测临界点至关重要，且气候网络能够揭示这些区域的动态特征。文章还探讨了气候网络中的非线性动态模式。通过比较皮尔逊相关系数和互信息构建的网络，作者发现非线性相关性在临界点转换过程中变得更为显著，例如在从冷态到热态的转换中，大气罗斯贝波（Rossby waves）的传播成为主要的非线性特征。

文章强调，气候网络方法能够结合时间和空间信息，为检测气候变化中的临界点提供更强大的工具。这种方法不仅适用于全球尺度的气候转换，还可以扩展到区域尺度的临界点检测。此外，气候网络还可以揭示气候系统中的非线性动态模式，为理解气候系统的复杂性提供新的视角。未来可以将这种方法应用于更复杂的气候模型，并探索不同时间尺度的气候现象。此外，还可以进一步研究其他类型的临界点的网络特征。

2.3 机器学习方法

机器学习方法能够处理大规模、高维度的数据，适应性强，能够捕捉复杂的非线性关系，为临界点的预测提供了新的工具。在《Machine learning prediction of tipping in complex dynamical systems》一文中，作者提出了一种基于储备池计算（reservoir computing）的机器学习框架，用于预测复杂动力系统中的临界点。该方法的关键在于利用噪声来训练模型，因为噪声可以提供系统在稳定状态下的动态变化信息，从而帮助模型学习系统的动态行为，并预测临界点的出现。

储备池计算框架包括三个主要部分：①输入层：将时间序列数据和系统参数输入到网络中。②隐藏层（储备池）：包含多个动态神经元，通过随机生成的连接矩阵进行交互。③输出层：将隐藏层的状态映射为输出，用于预测系统的未来行为。在训练阶段，输入层将时间序列数据和参数输入到隐藏层，隐藏层的动态状态通过非线性激活函数进行更新。输出层通过线性回归优化输出矩阵，以预测系统的未来状态。噪声在训练过程中起到了关键作用，其可以增加系统的动态变化，使模型能够更好地探索相空间，从而学习到系统的动态特征。此外，适当的噪声水平可以提高模型的泛化能力，减少过拟合的风险。

文章通过多个案例验证了该方法的有效性，包括预测大西洋经向翻转环流（AMOC）的潜在崩溃、生态网络中的临界点等。基于四种数据集，通过储备池计算框架预测了AMOC崩溃的时间窗口，结果显示AMOC的潜在崩溃时间窗口集中在2040年至2065年之间，与现有文献中的结果一致。文章还研究了两个实际的植物-传粉者网络，展示了储备池计算框架在预测生态网络临界点方面的有效性。通过调整网络中的参数（如传粉者的衰减率），模型能够成功预测网络的临界点。

本文提出的方法为预测复杂系统中的临界点提供了一种新的工具，特别是在缺乏振荡数据的情况下。这种方法可以应用于气候变化、生态系统管理等领域，帮助科学家和决策者更好地理解和应对潜在的系统崩溃风险。

三、典型临界点介绍

3.1 亚马逊森林

亚马逊森林是地球上最重要的生态系统之一，拥有超过10%的陆地生物多样性和相当于全球15-20年CO₂排放量的碳储量。它通过蒸散发作用对全球气候产生冷却效应，并为南美洲提供重要的水分供应。然而，由于全球变暖、极端干旱、森林砍伐和火灾等多重压力，亚马逊森林的韧性正在受到前所未有的挑战。有研究结果指出，亚马逊森林可能在未来几十年内达到临界点，导致大规模的生态系统崩溃，这引起了全球关注。

在《Critical transitions in the Amazon forest system》一文中，作者探讨了亚马逊森林系统可能面临的临界转变，并分析了导致这些转变的主要驱动因素及其潜在的生态和社会影响。研究团队综合古生态记录、观测数据和模型模拟，分析了亚马逊森林系统面临的主要压力因素，包括全球变暖、年降水量变化、降水季节性强度、旱季长度和累积森林砍伐等，评估了这些因素的潜在临界阈值，并探讨了可能触发亚马逊森林向临界状态转变的主要反馈机制。此外，还结合空间信息，评估了不同干扰因素对亚马逊森林的影响，并预测了到2050年可能受到影响的森林区域。

研究指出，到2050年，亚马逊森林的10%到47%可能会受到复合干扰的影响，这些干扰可能触发意外的生态系统转变，并加剧区域气候变化。在复合干扰的影响下，森林生态系统转变可能呈现出三种不同的轨迹，包括退化的森林（degraded forest），白沙稀树草原（white-sand savanna），以及退化的开阔林冠生态系统（degraded open-canopy ecosystem）。研究提出了亚马逊森林几个关键的临界阈值，包括全球变暖1.5°C以内，年降水量1800 mm，最大累积水赤字（MCWD）-350 mm，旱季长度为五个月，以及累计森林砍伐为原始森林覆盖的10%。超过这些阈值可能导致森林生产力、土壤肥力和植物覆盖度的急剧下降。

该研究还指出，尽管最新的气候模型普遍认为本世纪内亚马逊森林的大规模崩溃不太可能发生，但不同干扰因素之间的相互作用和协同效应可能会触发意外的生态系统转变。因此，采取预防性措施以维持亚马逊森林在安全边界内至关重要。

3.2 干旱区生态系统

干旱区（drylands）是地球上最易受气候变化和土地退化影响的生态系统之一，覆盖了全球四成以上的陆地面积，并且是超过20亿人口的家园。随着全球气候变化的加剧，干旱化正在成为全球干旱区的一个显著特征。然而，目前对于干旱化是否会引发生态系统属性的渐进性变化还是突变性变化，以及这些变化是否具有系统性或特定性仍知之甚少。

在《Global ecosystem thresholds driven by aridity》一文中，研究者们通过分析全球干旱地区20个生态系统结构和功能属性对干旱化的响应，来评估干旱化对生态系统的影响。研究发现，干旱化导致生态系统属性发生系统性和突变性变化。这些变化按顺序分为三个阶段，分别对应植物生产力、土壤肥力和植物覆盖度及丰富度的急剧变化，可能导致土地退化和生态系统服务的丧失。当干旱值超过0.54时，干旱区生态系统处于植被衰退阶段（Vegetation Decline Phase），植被生产力急剧下降；当干旱值超过0.7时，系统处于土壤破坏阶段（Soil Disruption Phase），土壤肥力相关变量急剧下降，同时植被与土壤之间的相互作用也发生显著变化；当干旱值超过0.8时，系统处于生态系统崩溃阶段（Ecosystem Breakdown Phase），植物覆盖度急剧减少，反照率指数性增加，植物物种丰富度显著下降。政府间气候变化专门委员会（IPCC）的RCP8.5情景预测，到2100年，超过20%的陆地表面将跨越这些干旱阈值中的一个或多个，这可能导致生态系统功能和结构属性的快速下降，进而影响其提供关键生态系统服务的能力。

3.3 珊瑚礁

全球变暖对珊瑚礁生态系统的威胁日益显著。珊瑚礁对热应激极为敏感，当海水温度升高时，珊瑚会失去其共生藻类，导致珊瑚白化。白化的珊瑚生理受损，若白化严重且持续时间长，珊瑚可能会死亡。当累积热应激超过一定阈值时，珊瑚礁的珊瑚覆盖率和功能将发生不可逆的下降，影响海洋生态系统的稳定性和生物多样性。

在《Global warming transforms coral reef assemblages》一文中，作者详细讨论了全球变暖对珊瑚礁生态系统的影响，特别是热应激对珊瑚礁群落结构和功能的非线性响应。研究团队通过空中调查、水下调查、热应激量化、长期珊瑚损失评估、功能特征分析等方法评估了热应激对于珊瑚礁的影响，发现当累积热应激超过3-4°C周时，珊瑚开始死亡。在4-10°C周的热应激下，珊瑚覆盖度在八个月内下降了40%-90%。6°C周或更高的热应激导致珊瑚群落结构发生了前所未有的区域性转变。珊瑚群落的三维结构和生态功能也发生了显著变化，珊瑚群落从以快速生长、三维、分支状和板状物种为主，转变为以形态简单、生长缓慢的物种为主。

该研究指出，全球变暖导致的急性热应激是珊瑚礁生态系统崩溃的主要驱动力。2016年的大堡礁白化事件表明，热应激对珊瑚礁的影响远超以往的认知，即使是最偏远和受保护的珊瑚礁也未能幸免。由于白化事件的频率增加，珊瑚礁在未来的恢复前景黯淡。除非全球变暖得到控制，否则珊瑚礁将继续退化，最终形成适应高温的新群落。

参考文献

1. Berdugo, M., Delgado-Baquerizo, M., Soliveres, S., Hernández-Clemente, R., Zhao, Y., Gaitán, J. J., Gross, N., Saiz, H., Maire, V., Lehman, A., Rillig, M. C., Solé, R. V., & Maestre, F. T. (2020). Global ecosystem thresholds driven by aridity. Science, 367(6479), 787–790. https://doi.org/10.1126/science.aay5958

2. Flores, B. M., Montoya, E., Sakschewski, B., Nascimento, N., Staal, A., Betts, R. A., Levis, C., Lapola, D. M., Esquível-Muelbert, A., Jakovac, C., Nobre, C. A., Oliveira, R. S., Borma, L. S., Nian, D., Boers, N., Hecht, S. B., ter Steege, H., Arieira, J., Lucas, I. L., … Hirota, M. (2024). Critical transitions in the Amazon forest system. Nature, 626(7999), 555–564. https://doi.org/10.1038/s41586-023-06970-0

3. Hughes, T. P., Kerry, J. T., Baird, A. H., Connolly, S. R., Dietzel, A., Eakin, C. M., Heron, S. F., Hoey, A. S., Hoogenboom, M. O., Liu, G., McWilliam, M. J., Pears, R. J., Pratchett, M. S., Skirving, W. J., Stella, J. S., & Torda, G. (2018). Global warming transforms coral reef assemblages. Nature, 556(7702), 492–496. https://doi.org/10.1038/s41586-018-0041-2

4. Moinat, L., Kasparian, J., & Brunetti, M. (2024). Tipping detection using climate networks. March 2022. https://doi.org/10.1063/5.0230848

5. Panahi, S., Kong, L. W., Moradi, M., Zhai, Z. M., Glaz, B., Haile, M., & Lai, Y. C. (2024). Machine learning prediction of tipping in complex dynamical systems. Physical Review Research, 6(4), 43194. https://doi.org/10.1103/PhysRevResearch.6.043194

-直播预告-

地球系统科学读书会

世界气象组织《2023年全球气候状况》报告确认2023年是有观测记录以来最暖的一年。气候变化正在以高温、干旱、洪水、野火和沙尘暴等极端天气的形式吸引人们的广泛关注。世界经济论坛《2024全球风险报告》将气候变化作为首要值得关注的风险。地球作为一个多要素、非线性的开放复杂系统，要素间相互作用关系复杂，往往牵一发而动全身。在人类活动深刻影响下，我们该如何理解并有效应对正在面临的气候变化以及其带来的社会经济等一系列议题，实现人类与地球的可持续发展？

为了能够深入理解人类世背景下地球系统各要素之间复杂的相互作用与演化机制，并为人类应对未来的地球系统科学重大挑战提供一套科学的认知框架，集智俱乐部联合清华大学讲席教授陈德亮、北京师范大学教授樊京芳、东莞理工学院特聘副研究员陈爱芳、南开大学副教授戴启立老师和爱尔兰都柏林大学博士生班崭共同发起「地球系统科学」系列读书会第二季，将组织大家从新的研究范式出发梳理相关文献，并深入研读其中涉及的理论与模型。

详情请见：地球系统科学新范式：复杂科学与人工智能交叉前沿 | 读书会启动

推荐阅读

1. 复杂网络中的动力学：从理论突破到地球生态的跨学科对话

2. 重磅综述：地球系统模型简史与未来八大挑战

3. 地球系统科学简史及重大挑战

4. 张江：第三代人工智能技术基础——从可微分编程到因果推理 | 集智学园全新课程

5. 解锁集智全站内容，开启新年学习计划

6. 加入集智，一起复杂！

点击“阅读原文”，报名读书会

阅读原文

跳转微信打开